Орган обоняния. Нос. Первая пара черепных нервов

Добрый день, уважаемые читатели. Сегодня мы продолжим изучать анатомию органов чувств, и, как вы можете увидеть в названии, нашей темой станет обоняние. Обоняние — одно из древнейших чувств, которое, наряду со вкусом, защищает организм животного или человека от опасных ядов или просто несъедобных вещей. Также обоняние дополняет общую картину мира, которую мы получаем от органов зрения, осязания, вкуса и слуха. Считается, что обоняние у человека имеет очень второстепенное значение, оставаясь позади зрения, через которое мы получаем огромное количество информации, слуха и даже вкуса.

Однако, нейрофизиологи говорят о том, что обоняние весьма важно для бессознательного восприятия. Ещё одна немаловажная роль обоняния заключается в участии в формировании полового поведения и установления связи с партнёром при помощи запоминания запахов и выстраивания ассоциаций.

Как работает обоняние? Как именно мы воспринимаем запахи? Давайте разберёмся в этом вопросе, но сначала, как всегда, разберёмся с базовой терминологией.

 

Обонятельный анализатор

Как вы помните, глаз, ухо или язык не могут называться полноценным анализатором. Это — лишь периферические части соответствующих анализаторов. Соответственно, орган обоняния также является частью обонятельного анализатора.

Кроме него, в состав обонятельного анализатора входят центр коры головного мозга, который обрабатывает и анализирует полученную от органа обоняния информацию, а также проводящий обонятельный путь, который связывает эти два компонента. Высшим центром обработки информации, полученной от органа обоняния, является передний отдел парагиппокампальной извилины. Этот участок маркируется цифрой 28 по карте коры Бродмана.

Давайте отразим эти данные на схеме:

 

Строение носа

У человека орган обоняния расположен в носовой полости. На самом деле, не у всех животных орган обоняния связан с носом. Например, у рыб орган обоняния (который, по совместительству, является и органом вкуса) расположен прямо на поверхности тела по всей длине. У человека это устроено немного по-другому — у нас есть нос, который  выполняет несколько функций, одной из которых является обоняние.

Давайте разберём базовую анатомию носа. Когда мы говорим о носе с точки зрения анатомии, мы имеем в виду два анатомических образования — наружный нос (nasus externus) и полость носа (cavitas nasi).

 

Наружный нос

Наружный нос представлен костной и хрящевой частями. На этой иллюстрации из атласа Синельникова хрящевая часть носа подкрашена голубым цветом:

 

Костная часть наружного носа состоит из двух парных костей — верхней челюсти, а точнее, её лобного отростка (processus frontalis maxillae), и носовой кости (os nasale). Во многих атласах также указывается, что в формировании наружного носа участвует лобная кость. На нашей иллюстрации я выделил лобный отросток нижней челюсти зелёным, а носовую кость — красным.

Хрящевая часть носа состоит из нескольких участков хрящевой ткани. Эти участки довольно крупные и имеют свои названия. Так, крупный пласт хряща, который соединяется с корнем носа, называется латеральным хрящом (cartilago nasi lateralis).

Если мы продвинемся немного к верхушке носа, мы увидим два крупных пласта хрящевой ткани, которые располагаются прямо на крыльях носа. Это — большие хрящи крыльев носа (cartilago alaris major). Латеральнее расположены малые хрящи крыльев носа (carttilagines alares minores), обычно это два или три парных участка хрящевой ткани.

Сейчас мы более подробно остановимся на строении наружного носа в целом. Наружный нос имеет спинку (dorsum nasi), верхушку (apex nasi), крылья (alae nasi) и корень (radix nasi). На этой иллюстрации я обозначил цветами:

• Красным — верхушку носа;
• Зелёным — спинку носа;
• Жёлтым — корень носа;
• Оранжевым — крыло носа.

Как видите, корень носа представлен костной частью, спинка и крылья — хрящевой частью, а кончик носа состоит из хряща и заметного слоя подкожно-жировой клетчатки.

 

Полость носа

Когда мы говорим о какой-либо полости организма, нам, как анатомам, интересны, прежде всего, её границы. Полость носа не является исключением, поэтому сейчас мы разберём её границы. Для начала давайте посмотрим на полость носа на иллюстрации из моего любимого атласа:

 

Вот как выглядят верхняя и нижняя границы полости носа:

 

Чтобы разобрать, какие кости формируют границы полости носа, нам потребуется немного другой рисунок, чуть менее топографический и чуть более костный:

 

Полость носа граничит сверху с полостью черепа, точнее, с передней черепной ямкой. Эти две полости разделяет рештчатая пластичка решётчатой кости, лобная кость и тело клиновидной кости. На рисунке выше лобная кость выделена светло-бежевым, решетчатая кость — зелёным, а клиновидная кость — жёлтым. Обратите внимание на решетчатую пластину решетчатой кости, она принципиально важна для нашей сегодняшней темы:

 

Снизу полость носа граничит с полостью рта. Полость носа и полость рта разделяет нёбный отросток верхней челюсти и горизонтальная пластинка нёбной кости (эти два костных образования также называют твёрдым нёбом). На нашей костной иллюстрации верхняя челюсть выделена сиреневым, а нёбная кость — голубым.

Спереди полость носа открывается во внешнюю среду через отверстия ноздрей, а сзади — в глотку, точнее, в её верхнюю часть, которая называется носоглоткой.

Кстати, в носовую глотку, как вы помните, открывается также евстахиева труба, которая соединяет её с полостью среднего уха. Глотка сообщается сразу с тремя полостями — ртом, носом и средним ухом, причём рот и нос сообщаются с внешней средой. Это обуславливает довольно удобные пути распространения инфекции сразу в трёх направлениях. Именно поэтому лечением болезней глотки, уха и носа занимается один врач — отоларинголог.

А мы вернёмся к стенкам носовой полости.

Латеральная стенка полости носа сформирована сразу несколькими костями. Нам повезло, потому что костный препарат, который мы рассматриваем, отлично демонстрирует именно латеральную стенку.

Итак, какие кости формируют латеральную стенку носа? Прежде всего это, конечно, верхняя челюсть, точнее, её лобный отросток и носовая поверхность. Рядом с ней располагается уже знакомая нам нёбная кость с её перпендикулярной пластиной, она также формирует латеральную стенку носа.

Если поднимемся немного выше по латеральной стенке, и продвинемся в сторону кончика носа, мы увидим носовую кость. Смещаясь в противположную сторону, мы увидим малютку слёзную кость, она обозначена серым. Над ней буквально нависают два зелёных округлых образования. Это — части решетчатой кости, которые называются носовые раковины, верхняя и средняя. Третье округлое образование — это нижняя носовая раковина, которая является самостоятельной костью.

Наконец, если мы продвинемся в направлении затылка, мы увидим, что самая задняя часть латеральной стенки сформирована медиальным крыловидным отростком клиновидной кости, этот участок окрашен в желтый цвет.

 

Вы когда-нибудь ковыряли в носу? Если вам приходилось это делать, вы могли заметить штуку, которая разделяет ваш нос на две части. Это — носовая перегородка (septum nasi). Носовая перегородка является медиальной стенкой каждой половины носовой полости. На этой иллюстрации из атласа Грея мы видим носовую перегородку:

 

Носовая перегородка, как и многое в нашей сегодняшней теме, имеет костную (pars ossea septi nasi) и хрящевую (cartilago septi nasi) части. Хрящевая часть располагается снаружи, она эластичная и подвижная. Костная часть раположена внутри, она сформирована перпендикулярной пластинкой решётчатой кости и сошником. Отмечу, что все структуры решетчатой кости очень хрупкие, анатомы прошлого из-за этого называли её бумажной костью. Я выделил границы сошника жёлтым, а перпендикулярную пластинку решётчатой кости — голубым:

 

Носовые раковины и носовые ходы

Это очень лёгкий вопрос, который, почему-то, вызывает большие трудности у многих студентов. Как вы помните, к латеральной стенке носа примыкают три крупных костных ячейки, которые называются носовыми раковинами.

Верхняя и средняя носовые раковины являются составными частями решетчатой (бумажной) кости, а нижняя носовая раковина — это самостоятельная кость, которая неподвижно сочленяется с верхней челюстью и с нёбной костью. Давайте используем натуралистичную картинку из атласа Синельникова, чтобы рассмотреть носовые раковины и носовые ходы.

 

В носовых раковинах нет ничего сложного, не так ли? Давайте выделим верхнюю носовую раковину голубым, среднюю — жёлтым, а нижнюю — оранжевым.

Носовые раковины не примыкают друг к другу плотно (иначе мы бы не смогли дышать), между ними есть довольно крупные отверстия. Эти отверстия и назыаются носовыми ходами. Верхний носовой ход — это отверстие между верхней и нижней носовыми раковинами, средний носовой ход — это отверстие между средней и нижней носовыми раковинами, а нижний носовой ход — это отверстие между нижней носовой раковиной и твёрдым нёбом.

Также существует общий носовой ход, который является пространством между всеми носовыми раковинами и перегородкой носа.

 

Орган обоняния

Орган обоняния — это небольшой участок (несколько см²)  верхнего и среднего носовых ходов. На эпителии, покрывающем этот участок, расположены отростки биполярных нейронов. Я уже рассказывал об этих удивительных клетках в гайдах по зрительному и слуховому анализаторам, не буду повторяться. Скажу лишь, что биполярные нейроны — это нервные клетки, которые имеют два отростка — аксон и дендрит. Дендриты биполярных нейронов разветвляются на множество чувствительных окончаний. В нашем случае, эти окончания рассыпаются по верхнему и частично по среднему носовым ходам, и их совокупность и называется органом обоняния.

Тела этих биполярных клеток залегают там же, в слизистой оболочке верхнего и среднего носовых ходов. Аксоны этих клеток отправляются в полость черепа, проникая через отверстия в решетчатой пластинке решетчатой кости. Помните, я говорил вначале, что этот участок будет для нас важен?

Именно через него волокна (пучки аксонов) обонятельных клеток проникают в полость черепа, чтобы донести информацию о запахах в головной мозг.  Эта картинка из википедии действительно хороша — жалко только, что здесь удалены все носовые раковины. Зато мы хорошо видим, как ветвятся дендриты и как аксоны заходят в полость черепа.

 

Я нарисовал биполярный нейрон, но вы должны понимать, что орган обоняния составляет огромное количество таких клеток:

 

Давайте немного поговорим об обонянии. Это довольно необычное чувство, в котором раздражителем являются мельчайшие частицы веществ. Как вы помните, раздражителем органа зрения является луч света, раздражителем органа слуха являются механические колебания, а здесь вот молекулы веществ. Это также называется пахучестью. То есть, пахучесть — это наличие молекул, которые могут отрываться от основной массы вещества и перемещаться с воздухом. Любое пахучее вещество называется одорантом. Именно одорант является раздражителем органа обоняния.

Представьте, что вы вынесли в апреле мясной бульон на балкон, чтобы он остыл и забыли его там на 3 месяца. В сентябре вы обнаруживаете эту кастрюлю во время случайной уборки, и открываете крышку. Мельчайшие частицы продуктов гниения — биогенных аминов, сероводорода и прочих радостей — затягиваются в ваш нос с очередным вдохом. Когда молекулы сгнившего бульона долетают до дендритов обонятельных биполярных клеток, они возбуждаются и в ваш мозг попадает сигнал о том, что вы находитесь рядом с опасным веществом.

Здесь не идёт речь о буквальной опасности, но если бы вы попробовали это съесть, вы бы явно отравились. Чувство обоняния в синергии с чувством вкуса, зрением и осязанием охраняет нас именно от таких ситуаций.

 

Помимо биполярных нейронов, в состав органа обоняния также входят базальные клетки, которые залегают несколько глубже дендритов биполярных нейронов. Базальные клетки органа обоняния — это выросшие из стволовых клеток клетки-предшественники нейронов. Срок жизни биполярных клеток небольшой — около 2х месяцев. После этого нейроны погибают, а вместо них из базальных клеток дозревают новые нейроны и занимают место погибших. Всё это очень необычно для нервной системы, в которой, нейроны, как правило, не способны к восстановлению через потомков стволовых клеток («нервные клетки не восстанавливаются»). Сейчас самые продвинутые нейрофизиологи, генетики и молекулярные биологи мира пытаются использовать потенциал базальных клеток органа обоняния, чтобы решить проблемы восстановления после инсультов, онкологических заболеваний ЦНС и нейродегенеративных заболеваний.

Ещё один компонент органа обоняния — это боуменовы железы, которые выделяют мельчайшие капли слизи. Эта слизь необходима, чтобы растворить молекулы одорантов и обеспечить максимально полный контакт с ветвями дендрита биполярной клетки. Боуменова железа открыта великим английским офтальмологом и гистологом Уильямом Боуменом (1816-1892).

А ещё одно открытие последних нескольких десятилетий — это наличие специфических рецепторов для различных запахов. Например, запах от рассмотренного нами протухшего бульона воспримут только часть рецепторов, а не все сразу. Также привлекательный запах дорогих женских духов воспримут строго определённые рецепторы:

Довольно долго в физиологии царила концепция нескольких базовых запахов, сочетания которых дают всё многообразие запахов, которые мы можем ощущать. Очевидно, это предположение было выдвинуто по аналогии с органом зрения, где несколько цветов формируют спектр огромного количества оттенков. В органе вкуса примерно такая же история — там несколько базовых вкусов формируют гамму вкусовых ощущений. Однако, сегодня мы знаем о существовании огромного количества запахов и множества специальных рецепторов к ним.

 

Обонятельный нерв (nervus olfactorius)

Обонятельный нерв — это первая пара черепных нервов. Мы только что разобрали первые участки этого черепного нерва, а теперь мы проследим, как обонятельная информация поступает в головной мозг.

Итак, дендриты собрали информацию о различных запахах и возбуждение от них побежало сначала к телам, а затем к аксонам биполярных клеток. Напомню, эти аксоны заходят в полость черепа через lamina cribrosa решетчатой кости. Как вы помните, эта кость чрезвачайно хрупкая, именно поэтому после тяжёлых черепно-мозговых травм с переломами решетчатой кости повреждаются и аксоны обонятельных нейронов, что приводит к гипосмии (снижении обоняния) или аносмии (полной потере обоняния).

Пройдя через отверстия lamina cribrosa, аксоны обонятельных нейронов соединяются с отростками тел вторых нейронов обонятельного нерва. Скопление тел вторых нейронов обонятельного нерва называют обонятельной луковицей (bulbus olfactorius). Обонятельные луковицы располагаются прямо под лобной долей головного мозга. Интересно, что вторые нейроны, их ещё называют митральными клетками, группируются в соответстии с рецепторами, от которых они получают информацию. Например, группа митральных клеток, получающих информацию от дендритов, реагирующих на мятный запах. «Мятные» дендриты могут быть разбросаны по полости носа в хаотичном порядке, однако сигналы от них поступают в строго определённую группу митральных клеток.

 

Отростки тел вторых нейронов, (то есть митральных клеток) формируют нервные стволы, которые называются обонятельные тракты (tractus olfactorius). На этой иллюстрации я обвёл обонятельную луковицу голубым, а обонятельный тракт — зелёным:

 

Именно обонятельные луковицы и обонятельные тракты вы могли видеть на картинках, иллюстрирующих черепные нервы и головной мозг.

 

Обонятельные тракты расходятся по нескольким направляениям, передавая информацию в гипоталамус, гиппокамп и другие отделы лимбической системы, а также в высшие корковые центры обоняния.

Гипоталамус участвует в формировании базовых рефлексов, связанных с запахами, такими как выделение слюны на запах вкусной еды. Гиппокамп и лимбическая система в целом формируют более сложные механизмы, связанные с запоминанием запахов и формированием ответной реакции на схожие запахи. Например, я однажды увидел разрезанный прокисший арбуз, который издавал ужасающий запах. С тех пор мне довольно неприятно смотреть вообще на все арбузы, даже на вполне себе свежие и съедобные.

Высший анализ обонятельной информации происходит в коре головного мозга. Здесь формируется осознанный анализ запахов и выстраиваются сложные ассоциативные цепочки.