Физиология центральной эндокринной системы, часть 1

Добрый день! Сегодня мы изучим физиологию центральной эндокринной системы. Эндокринная система делится на центральную и периферическую по одному простому признаку. Центральные эндокринные органы (их называют железами) находятся в головном мозге, а периферические — за его пределами. Прежде, чем приступить к этой теме, почитайте вводную статью по эндокринной системе, тогда вам будет значительно проще усваивать этот материал.

Центральная эндокринная система представлена гипоталамусом, гипофизом и эпифизом. Давайте рассмотрим их функции и взаимоотношение.

Гипоталамус

Гипоталамус — это удивительный орган, который является центром управления температурой тела, одним из центров управления потребностями (голод, сексуальные потребности, агрессия) и главной эндокринной железой. О том, как реализуются первые две функции, мы поговорим в других статьях, а о роли гипоталамуса как эндокринной железы мы будем говорить сегодня.

Как вы помните, в эндокринной системе имеются два механизма — прямая связь и обратная связь. В обоих механизмах должен быть некий измерительный прибор, который фиксирует повышение уровня гормона в крови, чтобы запустить прямую или обратную связь. Именно таким датчиком и является гипоталамус — повышение уровня гормонов нижележащих желёз в крови обязательно будет им замечено.

Если вспомнить нейроанатомию, гипоталамус получает информацию не только про уровень гормонов — ощущения боли, счастья, депрессия, возбуждение, чувство жара или холода — вообще всё, что касается нашего гомеостаза, должно быть своевременно передано в гипоталамус.

Однако, гипоталамус не считался бы боссом эндокринной системы, если бы он только измерял, не так ли? Он не только измеряет, он ещё и оперативно реагирует. Чтобы узнать, как он это делает, нам нужно узнать, где он располагается, как устроен и что за гормоны он вырабатывает.

Анатомия гипоталамуса

Гипоталамус является частью промежуточного мозга (diencephalon). Промежуточный мозг — это один из отделов головного мозга. Он называется так потому, что располагается как бы между большими полушариями. Ниже гипоталамуса располагается ещё одна очень важная эндокринная железа — гипофиз. Нижняя удлинённая часть гипоталамуса, которая сначала сужается, а потом резко расширяется, переходя в гипофиз, называется ножкой гипофиза.

На этом рисунке я выделил промежуточный мозг красным цветом:

А гипоталамус я отметил синим цветом:

Гипоталамус принято делить на три отдела:

Передний (area hypothalamica rostralis)
Средний (area hypothalamica intermedia)
Задний (area hypothalamica posterior)

Это деление довольно условно, оно проводится в соответствии с расположенем различных ядер. Более расширенный вариант этой классификации предполагает наличие пяти отделов, но нам необходимо сконцентроваться на этих трёх. Дело в том, что эндокринный контроль нашего организма осуществляется ядрами, которые расположены именно там.

Ядро — это участок скопления нейронов, которые объединены какой-либо общей особенностью — например, особенной функцией. В гипоталамусе довольно много ядер (Синельников, в частности, указывает на наличие 32 ядер), в учебнике Гайтона написано, что их намного больше. Я буду рассказывать только о тех ядрах, которые непосредственно синтерзируют гормоны.

Я решил дополнительно выделить цветом отделы гипоталамуса на рисунке из атласа Синельникова. Кстати, обратите внимание, здесь мозг человека, который смотрит в левую от нас сторону, то есть вот так <=. На рисунках выше мы видели мозг человека, который располагался лбом и глазами в другую сторону, то есть так =>

Голубым цветом я выделил передний отдел гипоталамуса, оранжевым — средний, а жёлтым — задний. Цветные пятна внутри отделов — это и есть ядра, то есть те самые скопления нейронов, о которых мы говорили:

Как видите, ядра гипоталамуса довольно крупные. Многие студенты путают их с ядрами самих нейронов, которые могут быть видны только в микроскоп, что, конечно же, совсем неверно.

Чрезвычайно важный момент — гипоталамус лежит за пределами гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). ГЭБ — это особый тип строения микрососудов, который полностью исключает контакт крови с тканями головного мозга. Это очень важный защитный механизм, потому что именно ГЭБ защищает наш мозг от токсинов, бактерий и продуктов распада, которые появляются в крови при различных состояниях.

Гипоталамус питается сосудами, строение которых отличается от сосудов, формирующих ГЭБ. Сосуды гипоталамуса проницаемы для гормонов. Такая особенность необходима, чтобы гипоталамус мог определять концентрацию различных гормонов в крови и регулировать их при помощи либеринов и статинов. Также гипоталамусу необходимо уметь определять концентрированности крови — об этом мы поговорим чуть ниже.

Передний гипоталамус

В переднем гипоталамусе имеется несколько ядер. Нас интересуют два гормонально активных ядра.

Супраоптическое ядро (nucleus supraopticus). Образовано крупными мультиполярными нейронами, которые передают друг другу информацию при помощи медиатора ацетилхолина. Если помните, это также главный медиатор в парасимпатической нервной системе. Нейроны этого ядра вырабатывают вазопрессин (он же — антидиуретический гормон).

Паравентрикулярное ядро (nucleus paraventricularis). Это ядро также состоит из крупных мультиполярных нейронов, и медиатором здесь также будет являться ацетилхолин. Нейроны паравентрикулярного ядра синтезируют гормон окситоцин.

Супрахиазматическое ядро (nucleus suprachiasmaticus). Я не уверен, что это ядро выделяет гормоны (не смог найти информации о его гормонах в трёх учебниках физиологии), но, тем не менее, это ядро управляет работой эпифиза — одной из центральных эндокринных желёз.

На этой иллюстрации сиреневая стрелка указывает на супраоптическое ядро, а оранжевая — на паравентрикулярное. Супрахиазматическое ядро здесь не обозначено.

Средний гипоталамус

Средний, или медиабазальный гипоталамус, имеет также множество ядер. Два из них критически важны для эндокринной системы, так как нейроны этих ядер создают гормоны.

Инфундибулярное, оно же — аркуатное, оно же — дугообразное ядро (nucleus arcuatus). Медиатором этого скопления нейронов является норадреналин. Любители физиологии наверняка вспомнят, что норадреналин также является медиатором симпатической нервной системы.

Вентромедиальное ядро (nucleus ventromedialis). Нейроны вентромедиального ядра сообщаются друг с другом также при помощи норадреналина.

Оба этих ядра вырабатывают либерины и статины — гормоны, которые стимулируют или тормозят выработку гормонов гипофиза.

На инфундибулярное ядро указывает зелёная стрелка, а на вентромедиальное ядро — чёрная стрелка:

Задний гипоталамус

Задний гипоталамус содержит ядра сосцевидных тел, которые не обладают гормональной активностью (или она ещё не открыта и не описана). Сосцевидные тела являются компонентом лимбической системы, которая отвественна за формирование памяти и поведенческих реакций. Вот эти ядра:

Гормоны гипоталамуса

Антидиуретический гормон, он же — вазопрессин

Антидиуретический гормон (АДГ) — это важнейший гормон, который регулирует концентрированность всех жидкостей организма.

Представьте, что некий спортсмен скушал несколько пачек солёных чипсов на старте марафонского забега через пустыню. Когда он начнёте забег, он будет обильно потеть и часто дышать. Его организм потеряет много воды с дыханием, а также с потом, который будет испаряться для охлаждения. Кровь в сосудах этого парня станет сгущаться, будем менятся состав и остальных жидкостей организма.

В такой ситуации организм очень нуждается в дополнительных источниках воды — влага испаряется, выдыхается, а кровь нужно как-то разбавлять. Откуда взять эту воду?

На помощь придёт антиуретический гормон. Его точками приложения являются дистальные части и собирательные трубки нефронов почек. Когда моча проходит через эти участки нефрона, значительная часть воды из неё всасывается и отправляется обратно в сосудистое русло. Вот здесь располагаются участки нефрона, через которые вода всасывается обратно:

Как вы знаете, объём первичной мочи исчиляется десятками литров — кровь перегоняется через нефроны по нескольку раз. Почти такое же количество воды всасывается обратно в сосудистое русло. Остаётся лишь небольшое количество, которого достаточно, чтобы растворить вредные соли, мочевину, креатинин и удалить их во время мочеиспускания.

В условиях марафонского забега в организме такого любителя чипсов произойдёт следующее. Кровь, которая стала более концентрированной и «солёной», вступит в контакт с особыми рецепторами супраоптического ядра. В некоторых учебниках пишут, что здесь идёт речь о крови из артерий, кровоснабжающих гипоталамус, в некоторых — что произойдёт контакт рецепторов с межклеточной жидкостью.

Давайте отметим начало этой физиологической реакции, опираясь на вариант с артериями, кровоснабжающими гипоталамус (если мне не изменяет память, это ветви передней ворсиначатой и задней мозговой артерий).

Далее рецепторы супраоптического ядра чутко отреагируют на то, что кровь стала какая-то слишком концентированная. Эти рецепторы немедленно возбудят секреторные нейроны, которые создадут и отправят свежую порцию АДГ в кровоток (через гипофиз). Кстати, место контакта аксонов секреторного нейрона и капилляра называют нейровазальным снинапсом — как видите, синапсы бывают не только между нервными и мышечными клетками.

Но мы отвлеклись. Крошечного количества АДГ будет достаточно для того, чтобы с током крови домчаться до нефрона почки и заставить сохранять максимально большое количество воды из мочи.

Если на середине марафона наш недальновидный любитель чипсов решит сдать мочу на анализ, это моча будет концентрированная, насыщенно-жёлтая, даже может быть тёмновато-жёлтая. Воды в ней будет минимальное количество — просто чтобы хватило на растворение солей, мочевины, креатинина и всего такого.

Вся остальная вода под влиянием АДГ отправится в кровоток спасать жизнь этого марафонца-недотёпы.

Итак, главная функция АДГ — блокирование диуреза, то есть он резко уменьшает количество выделяемой мочи, чтобы сберечь воду для разбавления крови, которая стала слишком концентрированной. Это чревычайно важный механизм, который эволюционно выработался у наших далёких предков, значительно повысив их шансы на выживание в условиях потери жидкости — например, в жаркую погоду или при отравлениях.

Как мы помним, гормон АДГ имеет второе название — вазопрессин. В переводе с латинского это название значит «сжимать сосуд» и мы сразу понимаем, какой ещё эффект окзывает АДГ. Представьте себе садовника, который поливает цветочные клумбы. Цветы, которые растут рядом с ним, он поливает без проблем. Но в нескольких метрах от него также много цветов, а напора шланга недостаточно, чтобы достать но них. Что же сделает садовник? Он слегка зажмёт конец шланга, чтобы усилить напор, и вода достала до отдалённых цветов.

Точно также действует АДГ на сосуды. Когда падает артериальное давление, многие органы (особенно голова, шея и верхние конечности, если человек стоит вертикально) испытывают недостаток кровоснабжения — они как цветы, расположенные вдали от садовника. В таком случае АДГ, подобно пальцам садовника, «нажимает» на сосудистую стенку, чтобы усилить «напор».

Рецепторы, влияющие на синтез АДГ, находятся в предсердиях и каротидных синусах общих сонных артерий.

Рецепторы перерастянувшихся от слишком большого объёма крови предсердий передают сигнал по афферентным волокнам блуждающего (если это сердце) и языкоглоточного (если это каротидный синус) нервов в ядра одиничных трактов, а затем — непосредственно к гипоталамуса. Нейроны супраоптического ядра, получив такой сигнал, немедленно снижают выработку АДГ, и давление снижается. Также повышается количество выделяемой жидкости, что усиливает снижение давления.

Доставка крови по сосудистому руслу к важнейшим органам и системам — слишком серьёзная задача для одного гормона. АДГ здесь действует в синергии с другими гормонами, также влияющими на сосудистый тонус — например, это ангиотензин, адреналин и многие другие.

Окситоцин

В старых учебниках по фундаментальным медицинским наукам написано, что окситоцин выполняет две функции — это всем известная функция стимулирования сокращений матки и менее известная функция — стимулирование сокращения миоэпителиальных клеток молочной железы для выдаливания молока.

Вообще, участие окситоцина в родах через повышение тонуса матки — это первый открытый эффект этого гормона. Роды представляют собой ритмичные сокращения мышц матки, раскрытие её шейки, изгнание плода и рождение последа. Этот каскад событий начинается со схваток — сильных непроизвольных сокращений мышц матки, который начинает «выталкивать» плод во внешний мир.

Перед родами в паравентрикулярном ядре гипоталамуса начинает синтезироваться гормон окситоцин. Он транспортируется в заднюю долю гипофиза, и оттуда при помощи уже рассмотренных нами нейровазальных синапсов попадает в кровоток. Достигая матки, окситоцин стимулирует сильные сокращения миометрия, которые и запускают роды. Каждый спазм приводит к остановке кровотока через плаценту, потому что спазмируются не только мышцы, но и соответствующие им сосуды. Если бы каждый спазм матки длился очень долго, это могло бы привести к остановке плацентарного кровотока и к гибели плода.

Ещё одна функция окситоцина — это выдавливание молока из молочных желёз во время кормления. Здесь физиологический механизм запускается с момента, когда ребёнок начинает теребить или сосать молочную железу. Механическое раздражение этой области по афферентным волокнам попадает через проводящие пути спинного мозга в гипоталамус, где возбуждение передаётся на нейроны паравентрикулярного ядра.

Эти нейроны, в свою очередь, выделяют окситоцин и отправляют его в гипофиз, а оттуда — в кровоток. По кровеносным сосудам окситоцин без проблем добирается до очень хорошо васкуляризованной молочной железы, а затем он влияет на миоэпителиальные клетки, которые сокращаются и выдавливают молоко.

Механическое раздражение одной молочной железы вызывает приток окситоцина к сразу обеим молочным железам. Более того, иногда окситоцин вырабатывается на раздражение в виде прикладывания ребёнка к молочной железе или даже на его крик/плач.

Сейчас нейрофизиологи открывают новые и новые свойства окситоцина. Например, этот гормон принимает участие в формировании оргазма, причём как у мужчин, так и у женщин. А блистательный профессор Вячеслав Альбертович Дубынин на своём ютуб-канале рассказывает про роль окситоцина в формировании родительского инстинкта и потребности защищать своё потомство.

Во второй части этой статьи мы познакомимся с гормонами средней доли гипоталамуса, а также с гормонами гипофиза и эпифиза.