Анатомия среднего мозга

Добрый день, уважаемые неврологи, нейроанатомы, студенты, ординаторы и все любители нейронаук. Сегодня у нас будет небольшая передышка перед довольно трудоёмкими задачами. Анатомия среднего мозга — это действительно передышка между весьма непростым диэнцефалёном (промежуточный мозг) и началом нашего мини-курса, в котором мы прошли спинной мозг, миеленцефалон и мост.

Также у нас будут и структуры, состоящие из полушарий — это конечный мозг, самое совершенное эволюционное приобретение и мозжечок, который контролирует поддержание равновесия и точность движений. Я не придумал пока точную последовательность изучения этих структур, однако, я наверняка знаю, что мезенцефалон, то есть средний мозг (mesencephalon), намного проще и понятнее чем все остальные перечисленные мной структуры.

Итак, давайте изучим анатомию среднего мозга, узнаем о ключевых функциях этой части ЦНС, а также разберёмся, что здесь делает медведь.

Внешнее строение

Средний мозг располагается между мостом и промежуточным мозгом. Из всех разобранных нами структур, средний мозг является наиболее коротким — его размер едва достигает двух сантиметров. На этой иллюстрации миеленцефалён подкрашен синим, мост — желтым, а наш с вами мезенцефалён, то есть, средний мозг — красным.

Средний мозг имеет две поверхности — вентральную и дорсальную. Вентральная поверхность направлена в сторону живота, а дорсальная — в сторону спины. Если мы посмотрим на вентральную поверхность среднего мозга, мы увидим два массивных выступа, которые расположены горизонтально. Эти выступы называются ножками мозга (pedunculi cerebri). Вы наверняка слышали, что мозги могут утекать соответственно термину «утечка мозгов»? Так вот, они могут скорее не утекать, а убегать — ведь у них есть ножки мозга.

Сразу хочу предостеречь от популярного заблуждения. По ассоциации с названием, ножки мозга часто ошибочно причисляют к части больших полушарий. Конечно же, ножки мозга связаны с большими полушариями множеством проводящих путей, однако, они являются непосредственной частью среднего мозга, а не больших полушарий. Также не стоит путать ножки мозга (1 пара) и ножки мозжечка (как и у таракана, 3 пары) — это совершенно разные анатомические образования.

На нашем сагиттальном разрезе мы можем видеть не только ножку мозга, но и достаточно крупный ствол глазодвигательного нерва (nervus oculomotorius). Чтобы вы не запутались, я обвёл зелёным цветом глазодвигательный нерв, а чёрным — саму ножку мозга.

Пространство, располагающееся между ножками мозга, называется межножковой ямкой (fossa interpeduncularis mesencephali). Межножковая ямка — это участок белого вещества, через которое проходит множество сосудов. Если эти сосуды удалить, мы увидим белое вещество со множеством отверстий. Именно поэтому дно межножковой ямки называется задним продырявленным веществом (substantia perforata posterior).

Мы сможем увидеть эти структуры только на горизонтальном разрезе моста, поэтому мне придется забежать немного вперёд, и использовать горизонтальный разрез. Стрелка указывает на межножковую ямку, а пространство с небольшими кружочками является продырявленное вещество:

Дорсальная поверхность среднего мозга выглядит как четыре небольших возвышения, два из которых располагаются сверху и называются верхними холмиками (colliculi superioris), и два — снизу (colliculi inferioris). Если мы удалим мозжечок и тонкую пластинку, называемую верхним мозговым парусом (velum medullare superius), а затем развернём во фронтальную плоскость, то мы увидим четверохолмие (lamina quadrigemina) во всей красе:

Прямо над верхними холмиками нависает небольшое круглое образование, называемое эпифизом. Это очень важная эндокринная железа, которая относится к диэнцефалёну (промежуточному мозгу). Я немного рассказывал про эпифиз здесь, но, несомненно, звёздный час этой железы на моём блоге ещё впереди. На этой иллюстрации (к сожалению, не знаю, кто автор — очень круто сделано) мы видим эпифиз (на который указывает стрелка) и четверохолмие.

Внутреннее строение

Если вы читали мои предыдущие статьи из цикла нейроанатомии, то наверняка знаете, что любая часть ЦНС состоит из серого вещества (тела нейронов) и белого вещества (отростки нейронов). Серое вещество сгурппировано в ядра — скопления тел нейронов, выполняющих одну и ту же функцию. Белое вещество группируется в пучки, являющиеся частью проводящих путей, в которых пучки чередуются с нейронами и проводят импульс в строго определённом направлении.

Как всегда, сначала мы изучаем серое вещество, а затем — белое.

Серое вещество среднего мозга

Серое вещество среднего мозга представлено следующими группами ядер:

Ядра черепных нервов;
Красные ядра;
Ядра и нейроны чёрного вещества.
Ядра верхних холмиков четверохолмия;
Ядра нижних холмиков четверохолмия;
Ядра и нейроны ретикулярной формации;
Ядра Кахаля и Даршкевича

Ядра черепных нервов

В среднем мозге локализуются ядра 3 (глазодвигательный), 4 (блоковый) и 5 (тройничный) пар черепных нервов. Эти ядра локализованы вокруг отверстия для циркуляции ликвора, называемым Сильвиевым водопроводом, или просто водопроводом (aqueductus). В уроках про ядра черепных нервов мы обязательно разберём подробную локализацию их, а пока что отметим образование, называемое серым центральным веществом (substantia grisea centralis).

Итак, серое центральное вещество — это совокупность ядер черепных нервов, которые располагаются вокруг водопровода. Отмечаем его серым цветом:

Кстати, Сильвиев водопровод является важным топографическим ориентиром, потом что он условно разделяет средний мозг на покрышку и крышу. Всё, что выше условной линии, проходящей через водопровод, является крышей среднего мозга (tectum mesencephali), а участок от неё и до чёрного вещества — покрышкой среднего мозга (tegmentum mesencephali). Эти участки вы можете увидеть на последней иллюстрации этого урока.

Красные ядра

Как говорил один крутой профессор анатомии, красные ядра (nucleus ruber) — это визитная карточка среднего мозга. Они очень хорошо заметны при любой препаровки. При любом, даже самом неумелом разрезе, вы сможете увидеть эти крупные, действительно красноватые, парные образования (здесь препарат довольно качественный):

А теперь отметим красные ядра на нашей схеме:

Красные ядра — один из центров экстрапирамидной системы, то есть системы движений, над которыми мы не задумываемся и которые мы осуществляем без какого-либо осмысления. Например, это передвижение ног в процессе шагания или завязывание шнурка при условии, что мы умеем его завязывать.

От красных ядер начинается хорошо известный нам рубро-спинальный, он же — красноядерно-спинномозговой путь, он же — Монаковский пучок.

Чёрное вещество

Ещё одно очень яркое и заметное анатомическое образование среднего мозга называется чёрным веществом (substantia nigra). Чёрная субстанция имеет вид парной чёрной полоски. Эта полоска уже присуствует на моей схеме, потому что в изучении анатомии она играет роль ориентира — ниже неё находятся ножки мозга (которые, напомню, являются частью среднего мозга, а не больших болушарий), а выше — покрышка среднего мозга.

Но я предлагаю сделать её более контрастной и крупной, потому что в реальности она очень хорошо различима невооруженным глазом:

Чрезвычайно насыщенные меланином нейроны чёрного вещества выполняют несколько важных функций:

Синтез, накопление и доставка дофамина в структуры больших полушарий, которые называются базальными ганглиями;
Участие в координировании движений глаз, пальцев рук, а также работу жевательной мускулатуры и мышц глотки;
Участие в вегетативных реакциях, таких как изменение АД, пульса и ЧДД.

Именно с поражением и гибелью нейронов чёрного вещества связаны симптомы грозного нейродегенеративного заболевания — болезни Паркинсона.

Рассмотрите эти контрастные, хорошо заметные участки чёрной субстанции на препарате:

Ядра четверохолмия

Ядра верхних и нижних холмиков четверохолмия производят подкорковую обработку, соответственно, зрительных и слуховых сигналов. Чем отличается корковая обработка информации от подкорковой? Корковый анализ подразумевает более долгую и более осмысленную работу нейронов над информацией. Подкорковые структуры производят первичный, быстрый анализ и запускает какие-либо неотложные действия, например, поворот головы вслед за чем-то быстрым, мелькнувшим перед назими глазами.

Горизонтальное сечение не позволит нам рассмотреть и верхние, и нижние холмики одновременно, но мы можем посмотреть на ствол мозга во фронтальной плоскости и увидеть их:

Надеюсь, вы смогли опознать продолговатый мозг с его тонким и клиновидным пучками, мост и массивные средние мозжечковые ножки. Давайте отметим ядра верхних холмиков (сиреневый цвет) и нижних холмиков (голубой цвет), памятуя о том, что оттенки синего цвета означают чувствительные пути и ядра, а оттенки красного — двигательные:

Кстати, обратите особое внимание на ядра нижних холмиков. Там находятся четвёртые по счёту нейроны слухового проводящего пути, к которым идут аксоны от нейронов трапециевидного тела. Почитайте мои статьи про Варолиев мост и тогда вы будете отлично ориентироваться в слуховых проводящих путях. Зрительные тракты мы ещё не проходили, но мы обязательно разберём это.

Ядра ретикулярной формации

Ретикулярная формация — это множество ядер и отдельных нейронов, которые располагаются на протяжении всего ствола мозга, включая, разумеется, и средний мозг. Ретикулярная формация сформирована, прежде всего, вставочными нейронами, которые обеспечивают взаимодействие между другими ядрами и проводящими путями. Также отдельные части ретикулярной формации обеспечивают передачу болевых ощущений к гипоталамусу и к коре головного мозга.

Из-за того, что ретикулярная формация располагается именно как диффузное образование, то есть, распространена по всей крыше и покрышке среднего мозга, я не буду отмечать её на нашем рисунке, чтобы не закрашивать всё пространство

Ядра Кахаля и Даршкевича

В прошлом уроке про ядра Варолиева моста мы изучали голубое пятно в качестве особой части ретикулярной формации. В среднем мозге также есть ядра ретикулярной формации, которые иногда выделяют в качестве самостоятельных образований. Речь идёт о двух двигательных ядрах — промежуточного (nucleus interstitialis) и ядра задней спайки (nucleus commisurae posteriois).

Эти ядра располагаются между красными ядрами и центральным серым веществом, причём ядро Даршкевича располагается намного латеральнее:

Если вы проходили мои предыдущие уроки, вы, конечно же, помните медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis), который идёт транзитом через мост и продолговатый мозг. Этот пучок образует множество анастомозов с черепными нервами, управляющими движениями глаз и двигательными ядрами спинного мозга, отростки которых иннервируют мышцы шеи.

Так вот, именно ядра Кахаля и Даршкевича и являются главным, координирующими составляющими этого проводящего пути. От этих ядер начинается медиальный продольный пучок.

PS — по данным учебника проф.Гайворонского, ядра Кахаля и Даршкевича входят в состав центрального серого вещества.

Причём тут медведь?

Медвежье лицо является отличной ассоциацией для запоминания основных структур среднего мозга. Если вы перевернёте наш рисунок, вы в этом убедитесь:

Также вы можете использовать рисунок из википедии:

Здесь мы видим:

Глаза (красные ядра);
Ушки (ножки мозга);
Линия, разделяющая голову и уши (черное вещество);
Нос (центральное серое вещество);
Ноздри (Сильвиев водопровод).

Треугольники внутри серого вещества и рядом с ним являются схематичным изображением ядер черепных нервов, мы обязательно разберём их более детально в отдельных уроках. Зелёные пластины, которые расположены латерально — это проводящие пути среднего мозга, сейчас я опубликую эту статью и немедленно начну вторую часть, посвящённую исключительно им.

Давайте отметим все разобранные нами анатомические образования на отдельном рисунке: