Проводящие пути среднего мозга

Добрый день, уважаемые читатели. Сегодня мы изучим проводящие пути среднего мозга. Перед началом работы с нашей сегодняшней темой, обязательно прочитайте мои руководства по спинному мозгу, продолговатому мозгу и мосту.

Если вы будете соблюдать эту очередность и изучать части ЦНС по моим статьям, вам не придётся потом отдельно учить проводящие пути — вы их и так будете знать, потому что в каждом новом уроке я провожу связи со структурами из предыдущих уроков.

Что такое проводящий путь? Проводящий путь — это последовательность нейронов, соединённых между собой для проведения импульса в строго определённом направлении. Например, путь Говерса, который обеспечивает проведение неосознанной проприоцептивной чувствительности, состоит из двух нейронов:

Тело первого нейрона находится в спинномозговом ганглии, а аксон уходит в мышцы / суставные капсулы / сухожилия;
Тело второго нейрона находится в заднем роге спинного мозга, аксоны его уходят в белое вещество спинного мозга; затем проходя через продолговатый мозг и мост, заходят в мозжечок;
Тело третьего нейрона находится в коре червя мозжечка.

Когда мы говорим о теле и отростке какого-либо нейрона, мы понимаем, что в действительности речь идёт не об одном, а об огромном количестве тел нейронов (их скопление называется ядром) и целых пучках отростков нейронов. На уровне каждой части ЦНС имеются свои ядра и свои пучки волокон. Например, в прошлом уроке мы уже изучили ядра среднего мозга. Теперь мы будем изучать расположение пучков волокон, проходящих через средний мозг. В анатомических учебниках пучки волокон, формирующих проводящие пути, называют путями, трактами, или же просто проводящими путями.

Проводящие пути среднего мозга

Как и проводящие пути других нижележащих участок ЦНС, пути среднего мозга делят на:

Чувствительные (проводят информацию от рецепторов, например, палочек/колбочек, к центральной нервной системе);
Двигательные (проводят информацию к исполнительным органам, лежащим вне ЦНС, например, к скелетным мышцам);
Ассоциативные (соединяют участки одной и той же части ЦНС между собой).

Однако, в среднем мозге есть ещё одна группа необычных проводящих путей, которая связана с наличием черного вещества. Черное вещество, как вы помните из прошлого гайда, синтезирует дофамин и передаёт его в вышележащие структуры головного мозга. Мы обязательно разберём и эти проводящие пути, но начнём с более привычных и уже известных нам двигательных и чувствительных путей среднего мозга.

Двигательные пути среднего мозга

Красноядерно-спинномозговой тракт

Когда вы смотрите на разрез среднего мозга, вы не можете не заметить крупные, контрастные структуры, называемые красными ядрами. Красные ядра являются одним из ключевых компонентов экстрапирамидной двигательной системы — то есть системы неосознанных движений, которые не требуют тщательно обработки в коре головного мозга.

От красных ядер вниз, к спинному мозгу и, через него — к скелетным мышцами, идёт путь, называемый красноядерно-спинномозговым путём (tractus rubrospinalis). Также существуют названия:

Монаковский пучок;
Руброспинальный тракт —

— это равноценные названия одного и тоже же проводящего пути.

Обязательно отмечаем перекрест волокон руброспинального, который располагается здесь же, на уровне среднего мозга. Точка пересечения двух руброспинальных путей имеет своё название — передний покрышечный перекреcт (decussatio tegmenti anterior). По автору это анатомические образование называется перекрестом Фореля.

Это похоже на лесенку, потому что в прошлых уроках я обозначал руброспинальный путь именно так. Я стараюсь выдерживать одни и те же проводящие пути в одной цветовой гамме, чтобы нам было проще их собирать.

Крыше-спинномозговой тракт

Это ещё один путь экстрапирамидной системы. Крыше-спинномозговой путь (tractus tectospinalis) начинается от чувствительных ядер, залегающих в верхних и нижних холмиках четверохолмия. Как вы помните, там залегают, соответственно, подкорковые центры зрения и слуха.

В нашем случае термин «подкорковые» означает, будет происходить быстрая, моментальная обработка зрительных и слуховых сигналов. После этой обработки будет произведено переключение на двигательные нейроны крыше-спинномозгового пути.

Представьте, что в комнате, где вы сейчас находитесь, упадёт металлический поднос вне вашего поля зрения. Вы неожиданно услышите внезапный, резкий грохот. Первой реакцией вашего организма будет непроизвольное сокращение скелетных мышц — вы вздрогнете или даже подскочите. Именно эту реакцию и обеспечивает крыше-спинномозговой тракт.

Похожая ситуация и со зрением — если в поле вашего зрения мелькнёт какой-то объект, вы невольно развернёте голову в его сторону. Если движение объекта будет слишком близком к вам, вы, скорее всего, на долю секунды зажмурите глаза и закроете лицо руками.

Именно эти реакции и являются подкорковыми. Давайте нарисуем наш тектоспинальный путь, не забыв дорисовать первые нейроны. Конечно, я сильно ошибся, не нарисовав их в прошлом уроке про ядра среднего мозга:

Как вы видите, крыше-спинномозговой тракт также образует перекрест. Этот участок пересечения называется задним покрышечным перекрестом (decussatio tegmenti posterior), а по автору — перекрестом Мейнерта.

Медиальный продольный пучок

Отростки тел нейронов, формирующих ядра Кахаля и Даршкевича, соединяются в пучки, которые называются медиальными продольными пучками (fasciculus longitudinalis medialis). Как вы помните, этот проводящий путь анастомозирует с ядрами черепных нервов, отвечающих за движение глаз, а также с двигательными волокнами спинного мозга. В итоге, медиальный продольный пучок отвечает за сочетанные движения головы и глаз.

Нарушение этой функции очень схоже с тем, как выглядит списывающий студент, который развернул голову в сторону преподавателя, а глаза — в сторону своих колен и гаджета со шпаргалками.

Лобно-мостовой путь

Сейчас мы переместимся в ножки мозга, которые, по сути, представляют собой выступающие, оформленные участки белого вещества. Медиальнее всех здесь будут располагаться волокна лобно-мостового пути (tractus frontopontinus). Как вы помните, в базилярной части моста мы наблюдали множество мелких, рассеянных по значительной площади ядер, которые назывались собственными ядрами моста. Аксоны нейронов, которые группировались в эти ядра, формировали средние мозжечковые ножки и направлялись, соответственно, в мозжечок.

Оказывается, эти аксоны и ядра получают информацию от нейронов коры головного мозга. Совокупность волокон, которые соединяют кору лобной доли и собственные ядра моста, называют лобно-мостовым путём.

В отличие от ранее изученных нами трактов, лобно-мостовые пути не начинаются от ядер среднего мозга, а проходят через него транзитом. Эти пути располагаются медиальнее всех остальных трактов ножек мозга:

Затылочно-висично-мостовой путь

Затылочно-висично-мостовой путь(tractus occipitotemporopontinus) путь полностью аналогичен лобно-мостовому пути, за тем исключением, что в этом случае тела первых нейронов находятся не в лобной извилине, а височной и затылочной извилинах. Кроме того, пучки этого пути проходят не в медиальной, а в наиболее латеральной части ножек мозга. На этом отличия заканчиваются:

Корково-спинномозговой путь

Вот, наконец, мы и добрались до кортико-спинальных путей (tractus corticospinalis), которые в нижележащих структурах переходят во всем известные пирамиды.

Корково-спинномозговые пути начинаются из клеток коры головного мозга. Эти клетки залегают в 5-м слое коры и называются пирамидными клетками Беца. Прилагательное «пирамидный» здесь употребляется из-за некоторого сходства этих нейронов с пирамидами. Это хорошо заметно при рассматривании микроскопических изображений пирамидных клеток Беца.

Корково-спинномозговые пути являются очень важным эволюционным приспособлением. Именно пирамидная система (иногда проводящие пути, начинающиеся от пирамидных клеток, называют пирамидной системой) позволяет нам совершать осмысленные движения с предварительным глубоким, качественным корковым анализом. Например, когда я впервые попробовал завязать хирургический узел (это был узел по Джанелидзе), мне приходилось очень долго думать перед каждым движением. Вот тут-то моя пирамидная система работала в полную мощность!

Зато потом, после нескольких тысяч повторений, завязывание этого узла перестало требовать такого долгого и тщательного анализа со стороны пирамидной системы и в дело частично включилась экстрапирамидная система.

Волокна кортикоспинального пути, начинаясь от клеток Беца, спускаются вниз, проходя транзитом через нижележащие структуры головного и спинного мозга. Как вы помните, на уровне продолговатого мозга эти тракты совершают перекрест, после которого 80% волокон оказываются на противоположной стороне. Но на уровне среднего мозга никаких перекрестов нет, посему мы просто закрашиваем часть ножки мозга, в которой залегает корково-спинномозговой путь:

Примечание 1: наличие поперечных полосок на моём рисунке — это просто необходимость как-то визуально отделять пути ножек мозга друг от друга при том, что, согласно анатомической традиции, все двигательные пути должны быть красными, а все чувствительные — синими.

Примечание 2: топографически мой рисунок не совсем правильный, потому что кортикоспинальные тракты должны занимать самое большое пространство ножки мозга из всех остальных путей.

Корково-ядерный путь

Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) — это ещё один тракт, формирующий пирамидную систему. Однако, в отличие от корково-спинномозгового пути, инневирующего скелетные мышцы туловища и конечностей, корково-ядерный путь иннервирует скелетные мышцы лица — жевательные и мимические, а также мышцы шеи.

Чувствительные пути среднего мозга

Наш средний мозг выглядит слишком красным, не так ли? Немного голубого — традиционного цвета чувствительных проводящих путей — здесь явно не помешает.

Спинно-таламический путь

Хорошо знакомый нам ещё с предыдущих уроков, спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) отвечает за проведение тактильных, температурных и болевых ощущений с кожных рецепторов. На уровне мезенцефалона спинно-таламический путь не переключается ни на какие ядра, не начинается и не заканчивается, поэтому мы отмечаем пучок волокон в виде горизонтального среза:

Медиальная петля

Медиальная петля (lemniscus medialis) — это волокна проводящих путей осознанной проприоцептивной чувствительности. На уровне спинного мозга эти пути называются путями Голя и Бурдаха. Далее, совершая перекрест на уровне миеленцефалона, эти пути соединяются в один тракт, называемый медиальной петлёй. В виде медиальной петли эти волокна будут продолжать подниматься до таламуса, где переключатся на нейроны, направляющиеся в кору больших полушарий.

На уровне среднего мозга никаких переключений не происходит, мы видим просто пучки волокон:

Латеральная петля

Латеральная петля (lemniscus lateralis) — это волокна проводящего пути, который связывает орган слуха и участки центральной нервной системы. На уровне среднего мозга часть волокон этого пути располагается в подкорковых центрах, то есть, нижних холмиках пластинки четверохолмия, а остальная часть направляется прямо в большие полушария, точнее — в кору верхней височной извилины.

В действительности, латеральная петля не настольно широка относительно медиальной петли, просто мне пришлось её немного «расплющить» из-за недостатка пространства внутри рисунка. В атласах латеральную петлю изображают в виде

Пути транспортировки дофамина. Нигростриарный путь

В мезенцефалоне располагается анатомическое образование, называемое чёрным веществом. Нейроны черного вещества синтезируют дофамин — гормон и нейромедиатор, который осуществляет передачу импульса в путях, отвечающих, в том числе, за возникновение чувства удоволетворения от работы и мотивации к действию. Также дофамин является одним из медиаторов экстрапирамидной системы.

С нарушением синтеза дофамина в черном веществе несомненно связано грозное неврологическое страдание — болезнь Паркинсона. Также с метаболизмом дофамина, предположительно, связана ещё одна инвалидизирующая болезнь — шизофрения.

Для того, чтобы доставлять дофамин в вышележащие структуры больших полушарий, нейроны черной субстанции отправляют свои отростки к полосатому телу — мы обязательно разберём это анатомическое образование позже. А сейчас мы должны запомнить, что значительная часть отростков нейронов чёрного вещества направляется наверх, к большим полушариям и несёт туда дофамин. За это отвечают три пути, самым главным из которых является нигростриарный путь (tractus nigrostriatalis). Я схематично отметил ход нигростриарного пути на нашей иллюстарции:

Проводящие пути среднего мозга и нижележащих структур

Давайте отметим связь проводящих путей среднего мозга с проводящими путями ранее изученных нами структур, чтобы у нас формировалось цельное понятие о проводящих путях ЦНС. В этой подборке я буду «строить» только те проводящие пути, которые напрямую не связаны с черепными нервами, потому что черепные нервы мы будем разбирать отдельным циклом статей.

Красноядерно-спинномозговой тракт

Этот путь начинается от красных ядер мезенцефалона, и, спускаясь вниз, первым делом проходит через мост. Ещё раз обращаем внимание на перекрест Фореля и соединяем средний мозг и мост:

Также мы можем дорисовать всю картину полностью, используя также схемы продолговатого мозга и спинного мозга:

В этой схеме я не нарисовал тело второго нейрона, который располагается в вентральных рогах спинного мозга. Мы нарисуем проводящие пути более подробно в специальном уроке, а пока что запомним все части ЦНС, в которых мы можем видеть руброспинальный тракт.

Не забываем, что руброспинальный путь является одним из основных компонентов эктрапирамидной системы, то есть системы неосознанных движений.

Крыше-спинномозговой тракт

Крыше-спинномозговой, он же — тектоспинальный путь, начинается, соответственно названию, от крыши спинного мозга, там же перекрещивается (перекрест Мейнерта) и далее следует до самого спинного мозга. Отметим связь мезенцефалона и моста по крыше-спинномозговому пути:

По этому рисунку может создаться впечатление, что Варолиев мост содержит ядра тектоспинального пути из-за слишком широкого разреза пучков. Конечно, это просто недочёт моего рисунка, ведь тела вторых нейронов тектоспинального пути располагаются в вентральных рогах спинного мозга.

Включаем в нашу схему ранее изученные части ЦНС и получаем практически завершённый тектоспинальный путь (за исключением тела второго нейрона):

Кортико-спинальный (пирамидный) тракт

В отличие от двух предыдущих путей, мы не видим кортико-спинальный тракт полностью. Значительная часть его проходит через внутреннюю капсулу больших полушарий мозга, а заканчивается он и вовсе в коре больших полушарий. Тем не менее, кортико-спинальный путь проходит красной нитью (ба-дум-тсс) через все изученные нами части ЦНС.

Поэтому мы можем нарисовать примерную схему нижней части этого пути, не забыв про то, что он перекращивается на уровне миеленцефалона, а в спинном мозге он и вовсе разделяется на два пучка — передний и латеральный.

Спинно-таламический тракт

Теперь мы перешли к чувствительным путям. Как вы помните, в спинном мозге был два спинно-таламических тракта — латеральный и передний (также, как и пирамидные тракты). Оба спинно-таламических тракта собирали информацию от чувствительности, воспринимаемой кожей, и передавали её наверх. Волокна спинно-таламических проходят транзитом через миленцефалон, мост и мезенцефалон, направляясь к своей конечной остановке — к таламусу.

Это повзоляет нам примерно нарисовать ход спинно-таламических трактов на нашей схеме:

Медиальная петля

На самом деле, медиальная петля является составной частью проводящего пути глубокой сознательной чувствительности. Слово «глубокий» в данном случае означает «суставно-мышечный», то есть рецепторы этого пути располагаются в мышцах, суставах, фасциях и связках. Глубокой чувствительности противопоставляется поверхностная чувствительность, рецепторы которой располагаются в коже и несут импульс по только что разобранному нами спинно-таламическому тракту.

Полное название этого пути звучит как «ганглио-бульбарно-таламо-кортикальный путь». Предыдущий же, спинно-таламический путь, полностью называется ганглио-спинно-таламо-кортикальный путь. Я специально делаю на этом акцент, потому что многие студенты путаются, называя спино-таламическими трактом медиальную петлю. Перепутать эти пути просто, ведь оба идут в таламус, а после таламуса — в кору головного мозга.

Морфологическое отличие их заключается в том, что тело второго нейрона спинно-таламического тракта находится в спинном мозге, отсюда » ганглио-спинно-таламо-кортикальный путь». Тело второго нейрона пути, участок которого называется медиальной петлёй, находится в продолговатом мозге, также известным как bulbus, отсюда ганглио-бульбо-таламо-кортикальный путь. Проводящие пути с телами нейронов я буду рисовать в других уроках, а пока просто отметим связь мезенцефалона с нижележащими структурами по ганглио-бульбарно-таламо-кортикльному пути, который на большей своей части называется медиальной петлёй: