Физиология центральной эндокринной системы, часть 2

fiziologia_centralnoj_endokrinnoj_sistemy

Добрый день! Этой статьёй я продолжу цикл про физиологию центральной эндокринной системы. В прошлой статье мы с вами изучили анатомию гипоталамуса и познакомились с эффектами двух важнейших гормонов — вазопрессина и окситоцина.

Сегодня мы продолжим изучать гормоны гипоталамуса. Если вы не ознакомились с предыдущими статьями цикла, обязательно сделайте это: здесь находится вводная статья про эндокринную систему, а здесь — прошлая статья про анатомию и гормоны переднего гипоталамуса.

 

Гормоны среднего гипоталамуса

Сейчас мы будем рассматривать гормоны среднего гипоталамуса. Передний, средний и задний — это не разные органы, это просто отделы одного и того же гипоталамуса. Как вы помните из предыдущей статьи, в среднем гипоталамусе имеется два главных гормонально-активных ядра — инфундибулярное и вентромедиальное. Напоминаю вам местонахождение среднего гипоталамуса (выделен оранжевым):

otdely_gipotalamusa (2)

 

Оба этих ядра выделяют, по современным подсчётам, несколько десятков (некоторые физиологи предполагают сотни) гормонов. Конечно же, я не смогу описать их все — мы остановимся только на самых важных и наиболее изученных. Все гормоны среднего гипоталамуса принято разделять на две большие группы — либерины (они же-рилизинг-гормоны) и статины. Точка приложения этих гормонов — гипофиз. Я обвёл гипофиз красным цветом на уже знакомой нам иллюстрации:

gde_nahoditsa_gipofiz

 

Среди гормонов, которые вырабатываются гипофизом, есть гормоны, влияющие непосредственно на органы-мишени (например, соматотропин), и есть гормоны, которые влияют на периферические железы (например, тиреотропный гормон). Соматотропин влияет непосредственно на костную, мышечную и жировую ткань, мы поговорим об этом позднее. Тиреотропный гормон влияет на щитовидную железу, как бы «включая» её.

Оба типа гормонов находятся под контролем гипоталамуса. Либерины гипоталамуса «включают» определённые клетки гипофиза и заставляют их активно синтезировать гормоны. Статины гипоталамуса «выключают» определённые клетки гипофиза и останавливают синтез гормонов.

Я попробовал изобразить это на схеме. Вы видите гипоталамус, который выделяет либерины (зелёный цвет) и статины (красный цвет). Эти гормоны с кровотоком попадают к гипофиз, который уже принял эти «команды» и выделил соответствующие гормоны (их больше, чем уместилось на моей схеме).

gipofiz_i_gipotalamus_fiziologia

 

Хотел бы остановится на важном моменте ещё раз. Долгое время, вплоть до 70-х годов прошлого столетия гипофиз считался главной эндокринной железой. Однако в начале 1970-х французские и американские эндокринологи совершили революционное открытие — главной эндокринной железой является гипоталамус. Именно гипоталамус, а не гипофиз, является эндокринным центром.

Гипоталамус имеет особые центры, которые возбуждаются в зависимости от концентрированности того или иного гормона в крови. Раньше считалось, что такие центры расположены в гипофизе, однако сейчас мы знаем, что они расположены в гипоталамусе. Именно возбуждение, исходящее от этих центров стимулирует выработку рилизинг гормонов или статин-гормонов, которые, в свою очередь, стимулирую гипофиз.

Давайте разберём, какие именно гормоны вырабатываются ядрами среднего гипоталамуса.

 

Либерины

Либерины, как я уже говорил — это те гормоны гипоталамуса, которые что-то стимулируют. Существует пять известных на сегодняшний день либеринов.

 

Тиролиберин

Тиреотропный либерин-гормон, он же — тиролиберин. Этот гормон вырабатывается в гипоталамусе (1), транспортируется в гипофиз (2), который под его влиянием вырабатывает тиреотропный гормон (3), который, доставляется в щитовидную железу (4), которая, в свою очередь, выделяет гормоны Т3 и Т4 (5).  В тексте это выглядит слишком сложно, поэтому я приготовил рисунок:

sintez_tireoliberina1

 

Вообще, все латинские термины с корнем «тиро» имеют отношение к щитовидной железе. Я думаю, вы уже заметили эту закономерность.

Конечные продукты этой замысловатой цепочки — гормоны Т3 и Т4 — влияют буквально на весь наш организм. Без их контроля не обходится ни изменение температуры, ни пищевое поведение, ни настроение, ни сердечный ритм. Это очень очень важные гормоны, мы о них будем говорить, когда мы будем изучать гипофиз.

Кстати, помните я в первой, вводной статье по физиологии эндокринной системы говорил о том, что гормоны находятся в организме и действуют в ничтожно малых количествах? Так вот, учебник по биохимии Берёзова и Коровкина сообщает о том, что для выделения всего 1 милиграмма (тысячная доля грамма) тиролиберина необходимо переработать 7 тонн гипоталамусов от 5 миллионов голов овец.

 

Соматолиберин

Соматотропин-рилизинг фактор, он же — соматолиберин. Этот либерин стимулирует выработку гипофизом соматотропина (он также известен как гормон роста). Мишенями соматотропного гормона являются, в общем-то, почти все ткани организма, особенно — соединительные, такие как скелетная мышечная, жировая, хрящевая и костная. Обратите внимание — в отличие от тиролиберина, соматолиберин стимулирует выработку гормона, который непосредственно влияет на органы мишени.

На схеме цифрой 1 обозначен синтез соматолиберина гипоталамусом, цифрой 2 — траспорт соматолиберина в гипофиз, цифрой 3 — принятие гипофизом сигнала в виде соматолиберина и синтез соматотропина, а цифрой 4 — перемещение готового соматотропина к органам-мишеням (об этом мы будем говорить далее более подробно).

 

Кортиколиберин

Кортикотропин-рилизинг фактор, он же — кортикотропин. Этот гормон стимулирует выработку аденокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза, который, в свою очередь, действует на надпочечники, точнее, на кору надпочечников. В надпочечнике несколько слоёв, и каждый из них выделяет свои гормоны. Там вырабаются и половые гормоны, и адреналин, и ещё много чего.

Знание латинского языка здесь поможет вам сорентироваться. В переводе с латинского «кортекс» значит «кора». Всё, что связано с корой надпочечников в эндокринологии, имеет этот корень. Аденокортикотропный гормон стимулирует кору надпочечника. Сама по себе кора надпочечника выделяет множество гормонов, и одним из них является гормон стресса — кортизол. Этот гормон перестраивает метаболизм организма, который столкнулся со стрессорным фактором так, чтобы основаная часть питательных веществ направлялась в те органы, на которые приходится максимальная нагрузка. Я писал об этом гормоне и о физиологии стресса здесь.

Но мы сейчас описали то, что происходит в гипофизе и в надпочечниках. Всем этим должен управлять, разумеется, наш главный босс — гипоталамус. Итак, гипоталамус вырабатывает кортиколиберин (1); кортиколиберин траспортируется в гипофиз (2);  стимулирует гипофиз к синтезу гормона АКТГ (3); затем АКТГ доставляется к коре надпочечников (4) и заставляет их вырабатывать кортизол (5).

 

 

Гонадолиберины

Гонадолиберины — это гормоны гипоталамуса, которые стимулируют в гипофизе выработку гонадотропинов. Под названием «гонадотропины» скрываются как минимум, два гормона — фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинезирующий гормон (ЛГ). Оба этих гормона вырабатываются гипофизом, но для их выработки необходим «приказ» от главного босса — гипоталамуса.

Среди людей приказы принято отдавать устно, при помощи речи, а вот эндокринные железы отдают приказы при помощи выделением гормонов. Босс эндокринной системы — гипоталмус, и в данном случае он использует гонадолиберин, чтобы простимулировать гипофиз на выработку гонадотропных гормонов.

Гонадотропные гормоны мы будем подробно разбирать, когда мы будем говорить о гормонах гипофиза. Сейчас же нам важно знать, что точками приложения гонадотропина являются яичники у женщин и яички у мужчин. Если мы говорим о женском организме, ФСГ здесь управляет овуляцией, а ЛГ — превращением яичника в жёлтое тело. Это много непонятных слов для вас, но я обязательно всё расскажу, когда мы будем говорить о гонадотропинах в раимках изучения гипофиза.

В мужском организме ФСГ оказывает непосредственное участие в создании сперматозоидов, а ЛГ — в синтезе тестостерона.

То есть, как и в случае с тиреолиберином, это гормон, который влияет на железу, чтобы она выработала гормон, который влияет на железу. Давайте отразим всё, что мы сечас расписали, на схеме:

gonadoliberin_effecty (1)

 

Думаю, вы заметили отсутствие рилизинг-гормона для пролактина. Думаете, мне стало лень писать и я решил, что вы не заметите? Нет, здесь собрались те, кто хочет по-настоящему выучить физиологию, поэтому, конечно, причина не в этом.

Гипоталамусная регуляция пролактина — это практически несомненный факт сегодня. Тем не менее, гормон пролактолиберин до сих пор не выделен. О нём упоминается без каких-либо дополнительных сведений в учебнике по биохимии Берёзова и Коровкина, однако, учебник по физиологии Гайтона и Холла однозначно говорит, что этот гормон ещё не выделен. Гайтон и Холл — это классика (это знать надо, особенно если ты учился в шестом училище), поэтому мы выберем его в качестве наиболее авторитетного источника.

Итак, мы разобрали самые известные и самые важные либерины гипоталамуса. Теперь мы можем познакомится с другим классом гормонов средней доли — со статинами.

 

Статины

Статины — это гормоны гипоталамуса, которые блокируют выработку гормонов нижележащих желёз. Достоверно известно о двух статинах, хотя, конечно, их намного больше.

Пожалуйста, не путайте гормоны-статины с классом лекарств, которые назначаются для коррекции высокого уровня холестерина в крови. Эти препараты имеют такое же название, однако, ничего общего у них и гормонов гипоталамуса, конечно, нет.

Все гормоны-статины синтезируются по принципу обратной связи. То есть, чрезмерное количество гормона нижележащей железы в крови вызывает возбуждение нейронов гипоталамуса, которые синтезируют соответствующий статин. Давайте разберём на конкретных примерах.

 

Соматостатин

Этот гормон вырабатывается в средней доли гипоталамуса, и, как нетрудно догадаться, он тормозит выработку соматотропного гормона в гипофизе. Здесь, как и в случае с другими статин-гормонами, мы имеем дело с типичным механизмом обратной связи.

Это значит, что выработку соматостатина стимулирует избыток соматотропина. Если в крови имеется избыточное количество соматотропина, рецепторы гипоталамуса это улавливают (1) и передают возбуждение в нейроны, которые секретируют соматостатин (2). Этот соматостатин отправляется в гипофиз (3), влияет на рецепторы клеток, синтезирующих соматотропин, и останавливают его синтез (4).

Кстати, соматостатин имеет огромное значение в клинической практике. Я расскажу вам об этом, когда мы будем разбирать гормоны гипофиза. Там вообще будет много интересного, поэтому не забудьте прочитать эту статью.

 

Пролактостатин

Пролактостатин, он же — рилизинг-ингибирующий фактор пролактина. Пролактостатин — это гормон, который выделяется гипоталамусом для остановки выработки пролактина гипофизом. Пролактин — это гормон, одной из функций которого является стимулирование синтеза молока для выкармливания потомства.

Механизм выработки пролактина довольно сложен, в этом участвует не только избыток пролактина в крови и хорошо знакомый нам механизм обратной связи, но и другие факторы.

Дело в том, что синтез пролактина напрямую связан с физиологией беременности. Как вы знаете, гормональный фон беременной женщины очень отличается от гормонального фона обычного человека. В состоянии бермененности функционирует плацента — очень мощный источник гормонов, таких как эстрогены, прогестерон, релаксин и других. Многие гормоны плаценты практически полностью ингибируют синтез пролактина — наверняка известно, что так действуют эстрадиол и прогестерон.

Однако, мы наверняка можем говорить, что выработка пролактина в гипофизе надёжно блокируется и пролактином. Множество опытов на животных (небеременных) показало, что при пересеченной гипофизарной ножке количество пролактина в крови резко возрастает. Это значит, что из гипоталамуса в гипофиз регулярно поступает пролактостатин, чтобы сдерживать секрецию пролактина. Мы можем отразить это на нашей схеме:

prolaktin_fiziologia


 

Важный момент — гормоны могут блокироватся не только статинами, но и отрицательной обратной связью. То есть, как мы уже видели, не существует тиростатина, однако, гипоталамус прекрасно ингибирует выработку ТТГ при помощи уменьшения выработки тиролиберина. Также гормоны гипоталамуса могут блокироваться другими гормонами, на первый взгляд, не связаными с гипоталамусом. Например, прогестерон и ингибин-б, вырабатываемые жёлтым телом во время второй фазы менструального цикла, прекрасно блокируют выработку гонадотропных гормонов.

Ещё один важный момент — не стоит думать, что в этих схемах полнотью показана регуляция работы гипоталамуса. Гипоталамус, как я уже говорил — это настоящий эндокринный центр, и на его работу влияют не только разобранные нам гормонами с их прямыми и обратными связями. Гипоталамус получает огромное количество сигналов от коры головного мозга, из других компонентов лимбической системы (частью которой он является), а также от простагландинов и других медиаторов иммунной системы.

В этой статье я хотел рассказать о самых главных и наиболее изученных связях в центральной эндокринной системе. Это тот минимум, который обычно преподаётся в медицинских университетах в курсе нормальной физиологии.

 

О физиологии гипофиза и некоторых клинически важных интересностях мы будем говорить в следующей части нашего сериала про эндокринную систему.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *