Анатомия промежуточного мозга, часть 1

Добрый день, уважаемые читатели! Сегодня у нас на нашем виртуальном анатомическом столе диэнцефалон, то есть, промежуточный мозг.

Прежде, чем мы начнём работать, я бы хотел сказать огромное спасибо всем тем, кто оставляет комментарии здесь, на моей странице вк или на моём супер скромном ЯД-канале. Мне довольно непросто пришлось в последние несколько месяцев (отвратительная вышла сессия), и ваши обращения ко мне и благодарности помогли пережить этот период. Я довольно долго не мог отвечать вам, потому что у меня не было времени даже открыть свой сайт и посмотреть счётчики. Однако теперь я вооружился аудиолекциями моих преподавателей, атласами, учебниками и своими скромными знаниями, поэтому мы начинаем.

Промежуточный мозг — общие знания

Промежуточный мозг является продолжением ствола головного мозга и как бы переходной частью между стволом и большими полушариями. Я призываю вас, уважаемые читатели, сразу запоминать латинскую терминологию (которая, на самом деле, основывается на греческой в нашем случае), согласно которой промежуточный мозг звучит как «диэнцефалон», средний мозг — «мезенцефалон», а продолговатый — «миеленцефалон». Это очень поможет вам в изучении развития головного мозга и в работе с англоязычными книгами и видеогайдами.

Иллюстрация из атласа Синельникова поможет нам понять топографию промежуточного мозга:

Промежуточный мозг на таких иллюстрациях всегда напоминал мне голову птицы, которая крепится на длинной и толстой «шее», то есть, на стволе мозга.

Я умышленно пропущу описание границ промежуточного мозга, потому что для этого необходимо хорошо знать структуры конечного мозга, которые мы ещё не проходили. Можно отметить только то, что сзади и снизу промежуточный мозг граничит со средним мозгом, являясь его непосредственным продолжением. Сверху и латерально промежуточный мозг окружен большими полушариями. Какие именно структуры больших полушарий прилегают к таламусу? Мы разберём это в гайдах про сами большие полушария.

Итак, промежуточный мозг неспроста имеет такое название — как мы уже знаем, он буквально запрятан между большими полушариями. Чтобы разобрать, для чего диэнцефалон нужен нашему организму, нам нужно узнать, из чего он состоит. В состав промежуточного мозга входят две основные части:

Таламический мозг;
Гипоталамическая область.

Таламический мозг включает в себя:

Таламус (вероятно, вы слышали олдскульное названием таламуса — «зрительный бугор»);
Метаталамус;
Эпиталамус.

Гипоталамическая область включает в себя ядра гипоталамуса, участки зрительного проводящего пути, подкорковые центры обоняния и гипофиз.

Таламический мозг

Много студентов допускают ошибку, говоря, что промежуточный мозг состоит из таламуса и гипоталамуса. Это неверно, ведь с такой классификацией мы теряем множество важнейших структур, которые не являются таламусом, но входят в состав таламического мозга. Давайте подробно разберём это.

Таламус

В википедии есть очень хорошее изображение проекции таламуса относительно других частей головного мозга:

Также таламус всегда напоминал мне по форме космический корабль обитателей Облачного Города на планете Беспин. Именно там произошли наиболее драматические события 5-го эпизода Звёздных Войн. Так вот, жители Облачного города передвигались на небольших космических кораблях, которые выглядели как две кабины, соединённые небольшим перешейком:

На этой иллюстрации из атласа Ю.Л.Золотко вы можете увидеть оба таламуса и частично — хвостатое ядро, которое располагается прямо перед таламусами. Здесь таламусы сагиттально усечены примерно наполовину, однако отсутствие больших полушарий даёт нам возможность увидеть и сами таламусы, и другие составные части таламического мозга, о них — ниже.

Итак, что такое таламус? Таламус — это парное яйцеобразное образование с выраженным заострением спереди и выраженным утолщением сзади. Переднее заострение называется передним бугорком таламуса (tuberculum anterius thalami), а заднее утолщение называется подушкой (pulvinar thalami). Два таламуса соединяются друг с другом тонким перешейком, который называется межталамичесим сращением (adhesio interthalamica).

Как я уже говорил, таламус имеет олдскульное называние «зрительный бугор». Это связано с тем, что таламус, действительно, обрабатывает и проводит зрительные сигналы, являясь одним из подкорковых центров зрения. Однако, таламус обрабатывает не только зрительные сигналы, но вообще все сигналы всех видов чувствительности.

По меткому выражению профессора В. А. Дубынина, таламус является «секретарём» коры больших полушарий. Это очень точное определение, ведь таламус не просто дублирует функции коры, он обрабатывает огромное количество зрительной, слуховой, тактильной, проприоцептивной информации и решает, что из этих информационных потоков отправить в кору, а что замедлить или вовсе заблокировать.

Действительно, таламус активно блокирует лишние потоки информации, которые стремятся попасть в кору — вы можете оценить этот эффект во время наблюдения за маленьких непоседливым ребёнком, который не может сконцентрироваться на какой-либо одной задаче и постоянно отвлекается. Это следствие несовершенства развития ЦНС, в том числе, таламуса, который только обучается останавливать многочисленные импульсы и порывы, мешающие выполнять одну и ту же работу, например, приём пищи.

Чтобы подвести итог, давайте запомним, что таламус является главным подкорковым центром практических всех видов чувствительности. Все чувствительные проводящие пути, направляющиеся в кору, так или иначе связаны с таламусом.

Ядра и проводящие пути таламуса

В этом уроке мы будем изучать материал немного иначе, нежели в предыдущих гайдах по нейроанатомии. Сегодня мы отклонимся от привычной нам схемы, в которой мы отдельно изучали ядра и отдельно — проводящие пути (если не понимаете, что это, смотрите здесь). В таламусе очень много ядер, которые перемежаются относительно небольшим количеством белого вещества, поэтому я решил рассматривать и ядра, и тракты одновременно.

Для того, чтобы наметить примерное расположение ядер таламуса на схеме, нам потребуется нарисовать вот такую разметку в виде чего-то, похожего на рассеивающую линзу:

Передние ядра таламуса

Разграничив таким образом таламусы на несколько полей, мы можем отмечать ядра. Первым делом мы отметим группу ядер, называемую передними ядрами таламуса (nuclei anteriores thalami). Здесь располагаются подкорковые центры обоняния.

Проводящий путь обонятельного анализатора интересен тем, что здесь сначала импульс поступает в кору больших полушарий, и только после этого — в подкорковые центры. В случае с другими видами чувствительности всё происходит наоборот — подкорковые центры обрабатывают информацию и направляют её далее в кору.

Исходя из этого, мы можем схематично отметить тракты, которые идут в передние ядра таламуса из коры и лимбической системы (я не нашёл названий этих трактов), а также тракты, связывающие таламус и ещё неизученные нами сосцевидные тела. Эти тракты называют сосцевидно-таламическим пучком (fasciculus mammilothalamicus), я их обозначил цифрой 1.

В работе с американскими, английскими и другими зарубежными атласами я с удивлением обнаружил, что западные нейроанатомы совсем по-другому обозначают функции передних ядер таламуса. Там указывается, что передние ядра таламуса отвечают за обучение, кратковременную память и способность концентрироваться на продолжительных задачах. При составлении этой статьи я опираюсь, прежде всего, на учебник профессора Гайворонского и на видеоуроки профессора Изранова, поэтому у меня представлено строение таламуса в соответствии с русской анатомической школой.

Задние ядра таламуса

Задние ядра таламуса (nuclei posteriores thalami) сгруппированы в округлом заднем конце, который, как мы знаем, называется подушкой. К счастью, здесь нет никакой путаницы и во всех источниках указывается главная функция этих ядер — подкорковый анализ зрительных сигналов. Волокна зрительных трактов (tractus opticus) заходят в подушку таламуса, где перелючаются на нейроны заднего ядра. Отростки этих нейронов следуют прямо в высший корковый центр обработки зрительной информации, то есть в кору затылочной доли..

Вентролатеральные ядра таламуса

Вентролатеральные ядра таламуса (nuclei ventrolaterales thalami) должны лучше всех остальных ядер запомниться моим читателям. Именно здесь заканчиваются проводящие пути, которые мы с вами так долго учили и рисовали. Прежде всего, это медиальная петля (которая на уровне спинного мозга состояла их пучков Голля и Бурдаха), а также спино-таламический тракт, который (как я только что узнал), также называется спинальной петлёй. Мне легче запоминать эти пути по полным названиям — ганглио-бульбо-таламо-кортикальный путь и ганглио-спинно-таламо-кортикальный путь, соответственно.

Оба пути несут неспецифическую чувствительность от туловища и конечностей в ЦНС, причём медиальная петля передаёт проприоцептивную чувствительность, а спинальная петля — кожную, температурную и болевую чувствительность.

Срединные ядра таламуса

Если вы посмотрите на фигуру, при помощи которой мы размечали таламус,вы увидите достаточно крупное поле в самом центре разметки. Это пространство для срединных ядер таламуса (nuclei mediani thalami). Согласно учебнику Гайворонского, эти ядра отвечают за обработку сигналов, полученных от слухового и вестибулярного анализатора, в том числе и от хорошо знакомой нам латеральной петли (цифра 6). Аксоны срединных ядер таламуса отправляются сразу в несколько участков, среди которых как области высшего анализа (кора височной и лобной долей больших полушарий), так и подкорковые центры (красные ядра среднего мозга, задние ядра гипоталамуса).

Медиальные ядра таламуса

Медиальные ядра таламуса (nuclei mediani thalami) в русскоязычной анатомической литература указываются как «интеграционные центры экстрапирамидной системы». Это значит, что в медиальных ядрах таламуса располагаются вспомогательные ядра системы неосознанных движений. На схеме из учебнина Гайворонского в медиальным ядрам идут отростки от всех остальных ядер таламуса. Я буду рисовать такое количество линий, чтобы не загромождать наш рисунок, но я надеюсь, что вы запомните эту особенность медиальных ядер.

Аксоны медиальных ядер (цифра 7) связывают таламус сразу с несколькими образованиями, такими как кора лобной доли, лимбическая система и красные ядра.

Эпиталамус

Многие студенты путают метаталамус и эпиталамус, однако, различать их совсем несложно. Одним из важнейших анатомических образований эпиталамуса является железа, называемая эпифизом. Вы можете просто запомнить одинаковую приставку (эпи), которая сориентирует вас.

Итак, к эпиталамусу относят эпифиз (он же — шишковидная железа), поводки, треугольники поводков и спайка поводков. Давайте разбираться, где это находится.

Поводки

Таламус как бы обёрнут в широкие структуры белого вещества, которые разграничивают сам таламус и части больших полушарий, называемых базальными ядрами. Я не смог найти полной информации о том, какие именно сигналы проводят эти проводящие пути. Однако, учебник Сапина говорит о том, что среди этих волокон есть волокна, проводящие сигналы от органа обоняния.

Так вот, медиальная часть этого белого вещества называется мозговыми полосками таламуса (stria medullaris), а латеральная часть — терминальными полосками (stria terminalis). На задней части таламуса мозговые и терминальные полоски образуют утолщения треугольной формы, которые называют треугольниками поводков (trigonum habenulae). Далее, от треугольников поводков отходят сами поводки (habenulae), которые соединяются в участке, называемом спайкой поводков (comissura habenularum).

На нашей иллюстрации я обозначил:

цифрой 8 — треугольники поводков;
цифрой 9 — поводки;
цифрой 10 — спайку поводков.

Эпифиз

Эпифиз выглядит как очень маленькая еловая шишка, поэтому второе название эпифиза — шишковидная железа (glandula pinealis). Эпифиз располагается в области подушки таламуса, он как бы подвешен на поводках. Хорошим ориентиром является также пластинка четверохолмия среднего мозга, ведь эпифиз буквально нависает над ней, и многие ошибочно принимают его за «пятый холмик». На нашей иллюстрации эпифизу соответствует цифра 11:

Здесь я выделил треугольники поводков зелёным, а эпифиз — сиреневым:

Для чего нужен эпифиз? Эта маленькая железа управляет циркадными ритмами нашего организма при помощи синтеза гормона мелатонина. Именно мелатонин помогает нам засыпать, когда мы закрываем глаза. Мелатонин тормозит выработку гормонов стресса, понижает температуру тела, а также повышает активность клеточного иммунитета.

Кстати, у некоторых рыб, земноводных и рептилий существует в прямом смысле слова третий глаз — непарный светочувствительный орган, который располагается чуть выше лба. Гистологически этот орган, также называемый теменным глазом, представляет собой сильно упрощённый традиционный глаз, рецепторы которого способны улавливать только разницу между светом и тьмой.

Теменной глаз напрямую или косвенно связан проводящими путями с эпифизом — так запускается синтез мелатонина в ответ на наступление темноты, чтобы дневное животное засыпало. У людей функция теменного глаза выполняется традиционными органами зрения. Именно поэтому физиологи советуют выключать свет за несколько минут до сна — так создаются оптимальные условия для выработки мелатонина и засыпания.

Метаталамус

Метаталамус — это часть таламического мозга, которая соедняет промежуточный мозг и средний мозг. В состав метаталамуса входят медиальные и латеральные коленчатые тела, а также верхние и нижние ручки. На самом деле, это очень просто.

Верхние и нижние ручки

Как вы помните, дорсальная поверхность среднего мозга сформирована пластинкой четверохолмия, в которой локализуются подкорковые центры зрения (верхние холмики) и слуха (нижние холмики). От каждого холмика в сторону таламуса отходят пучки проводящий путей, которые снаружи похожи на небольшие утолщения цилиндрической формы. Это и есть верхние и нижние ручки (brachia colliculi superior et inferior).

Существует некая оказия — в одних источниках верхние и нижние ручки четверохолмия относят к среднему мозгу, а в других — к метаталамусу. Может быть всё дело в том, что наличие у среднего мозга и ручек и ножек звучало бы слишком забавно?

В моём гайде я отнёс ручки к метаталамусу (именно так было в лекции профессора Изранова), поэтому давайте добавим их на наш рисунок под номерами 12 (верхние) и 13 (нижние):

Коленчатые тела

Коленчатые тела — это ещё одни подкорковые центры слуха и зрения. Снаружи коленчатые тела выглядят как четыре небольших выпуклости на заднелатеральной части подушки таламуса. В отличие от холмиков и ручек, коленчатые тела делятся на латеральные и медиальные.

Латеральные коленчатые тела (corpora geniculata lateralia) — это подкорковые центры зрения, к которым подходят верхние ручки, начинающиеся от верхних холмиков. Соответственно, медиальные коленчатые тела (corpora geniculata medialia) отвечают за подкорковую обработку звука и к ним подходят нижние ручки, начинающиеся от нижних холмиков. Коленчатые тела, в отличие от ручек, абсолютно во всех источниках указываются как часть таламического мозга. Давайте и мы их отметим — цифра 14 для латеральных коленчатых тел, а цифра 15 — для медиальных.

Я нашёл на просторах рунета вот такую иллюстрацию, где мы видим дорсальную сторону ствола мозга. Здесь я отметил жёлтым цветом верхние ручки и латеральные коленчатые тела, а голубым — нижние ручки и медальные коленчатые тела:

Без каких-либо выделений вы также сможете опознать эти анатомические образования. И, я надеюсь, вы без труда найдёте на этой иллюстрации пластину четверохолмия, эпифиз, массивные средние ножки мозжечка, ромбовидную ямку и продолговатый мозг: