Итак, мы продолжаем изучать спинной мозг, и в этом уроке мы разберём ядра спинного мозга. Прежде всего, я рекомендую вам ознакомиться с первой статьёй про внешнее строение и оболочки спинного мозга, а также со второй статьёй о типах нейронов, корешках, нервах и ганглиях.
А сегодня, как я уже говорил, у нас на повестке дня ядра и пластины спинного мозга.
Ядра спинного мозга
Как вы помните, главной тканью нервной системы являются клетки, называемые нейронами. Каждый нерон имеет отросток — один, два или множество, а также тело. Скопление тел нейронов называется серым веществом, и это на самом деле выглядит как участки тёмной ткани с сероватым оттенком. Множество отростков нейронов называется белым веществом.
Но иногда мы можем наблюдать закономерность, при которой в сером веществе группируются тела нейронов, которые отвечают за одну и ту же функцию. В таком случае эту группу мы будем называть ядром. Обратите внимание, здесь нет ничего общего с ядром, которое имеется в клетках и несёт функцию сохранения наследственной информации, это совсем другой масштаб.
Для удобства мы используем хорошую анатомическую закономерность, соответственно которой ядра спинного мозга классифицируются на ядра дорсальных (задних) рогов, латеральных рогов и вентральных (передних) рогов.
Ядра дорсальных рогов
Как вы помните, дорсальные рога сформированы вставочными нейронами, которые передают импульс, полученный от чувствительных нейронов. В дорсальных рогах находится множество ядер, но я могу рассказать только о самых важных и наиболее изученных. Однако, кроме ядер, здесь есть ещё три довольно интересных участка. Сейчас мы разберём все эти анатомические образования.
Пограничная зона
Вы могли заметить, что дорсальный рог не прилегает вплотную к краю спинного мозга. Между краем заднего рога и краем спинного мозга есть небольшое расстояние. На препарате среза спинного мозга хорошо видно, что этот участок имеет несколько более бледный цвет. Этот участок называется пограничной зоной (zona terminalis). В пограничной зоне находятся мелкие мультиполярные нейроны и их отростки.
Отростки нейронов, проходящих через пограничную зону, ветвятся на вышележащие сегменты и нижележащие сегменты, и, соответственно, передают возбуждение наверх и вниз. Такой эффект чрезвычайно полезен, ведь для элементарного отдёргивания руки от кисоньки, которая вдруг решила нас укусить, необходимо отдёрнуть всю руку и, вероятно, сделать шаг назад или слегка развернуть таз, чтобы уйти с линии атаки.
Даже в этой простой ситуации нам не удалось обойтись одним сегментом. В ситуациях с более сложными действиями — и потоками информации — пограничная зона с её ветвящимися отростками оказывается очень кстати. Существует авторское название этого участка — зона Лиссауэра.
Давайте отметим на нашем рисунке пограничную зону:
Губчатая зона (зона Лиссауэра)
Если мы продвинемся ещё немного вентральнее, мы увидим небольшой участок мелких мультиполярных нейронов, который называется губчатой зоной (zona spongiosa). Гистологи утверждают, что нероны, которые формируют этот участок, собираются в нечто похожее на губку. Я очень давно смотрел через микроскоп на спинной мозг, поэтому предлагаю поверить им на слово.
Нейроны губчатой зоны, как и полагается нейронам дорсальных рогов, являются вставочными.
Вы можете легко запомнить латинское название этого участка по ассоциации с прозвищем всеми любимого Губки,имя которого явно имеет один корень с латинским термином (Спанч и spong).
Авторское название этой зоны — зона Лиссауэра.
Отмечаем губчатую зону на нашей иллюстрации:
Студенистое (желатинозное, Роланда) вещество
Студенистое вещество (substantia gelatinosa) анатомы иногда называют отдельной системой или же важным компонентом системы, которая отвечает за передачу и обработку болевой чувствительности в ЦНС. Студенистое вещество также называют веществом Роланда. Это вещество, как и два предыдущих, сформировано отростками и телами мультиполярных вставочный нейронов.
Студенистое вещество располагается вот здесь:
Собственное ядро
Собственное ядро — очень крупное, оно занимает почти всю площадь дорсального рога. Собственное ядро сформировано вставочными мультиполярными нейронами среднего размера, отростки которых направляются наверх, к мозжечку и таламусу.
Необходимо помнить, что в сером веществе нет множественных оформленных отростков нейронов, серое вещество — это тела нейронов. Отростки нейронов собственного ядра устремляются наверх, выходя из серого вещества через боковые канатики спинного мозга.
Грудное ядро (ядро Кларка)
У многих есть проблемы с авторскими названиями, однако, грудное ядро (nucleus thoracicus) имеет хорошо узнаваемое название, по крайней мере, для поклонников DC Comics. Довольно трудно забыть анатомическое образование, которое называется ядром Кларка, не так ли?
Есть ещё одна приятная новость, связанная с термологией. При помощи латинского термина, которым обозначается грудное ядро, мы можем запомнить, что оно располагается только в грудном отделе спинного мозга.
Грудное ядро содержит тела вставочных нейронов (как и во всём дорсальном роге), которые входят в состав спиномозжечковых проводящих путей, несущих в ЦНС информацию от проприорецепторов, находящихся в мышцах и суставах. Эти рецепторы сообщают головному мозгу о том, в каком положении находится наше туловище и насколько хорошо мы удерживаем равновесие. Похожую функцию выполняет вестибулярный аппарат, только его рецепторы располагались во внутреннем ухе.
Это было последнее ядро дорсальных рогов. Вышло не слишком сложно, не так ли? Давайте отметим ядро Кларка на нашей иллюстрации и двинемся далее, к латеральным рогам.
Ядра латеральных рогов
Как вы помните, латеральные рога, в отличие от дорсальных и вентральных, располагаются только от 8-го шейного до 1-го поясничного сегментов спинного мозга. Латеральные рога имеют одно ядро, и ещё одно ядро располагается между рогом и центральным каналом. Давайте разберём это более подобрно.
Промежуточно-латеральное ядро
Промежуточно-латеральное ядро является важным компонентном вегетативной нервной системы. Симпатической нервной системы, если быть точнее. Как я писал в прошлом уроке, нейроны, которые группируются в латеральных рогах, являются вставочными нейронами симпатической рефлекторной дуги.
Одной из главной особенностей этих нейронов является расположение их отростков, которые выходят из спинного мозга и направляются к симпатическому стволу (truncus sympathicus). В соматической нервной системе вы не сможете найти вставочные нейроны, которые выходят за пределы спинного мозга.
Давайте отметим промежуточно-латеральное ядро и ещё раз сделаем акцент на том, что оно встречается только от 8-го шейного до 1-го поясничного сегментов спинного мозга:
Промежуточно-медиальное ядро
Это ядро, в отличие от промежуточно-латерального ядра, не является часть вегетативной системы. Промежуточно-медиальное ядро (nucleus intermediomedialis) относится к соматической нервной системе, точнее — к проведению импульса от проприорецепторов, расположенных в мышцах и суставах. Мы будем немного позже разбирать этот проводящий путь.
Обратите внимание — промежуточно — медиальное ядро располагается между промежуточно-латеральным ядром и центральным каналом спинного мозга, поэтому оно, строго говоря, не является ядром латерального рога.
Существуют и другие ядра латеральных рогов — как минимум, об одном из них я расскажу в статье про парасимпатическую нервную систему. Но этих двух ядер, которые мы сейчас изучили, вполне хватит для формирования полной картины о проводящих путях спинного мозга, поэтому далее я буду рассказывать о двигательных ядрах, которые расположены в вентральных рогах спинного мозга.
Ядра вентральных рогов
Как мы уже говорили, в вентральных рогах располагаются двигательные ядра. В вентральных рогах больше всего ядер, поэтому, этот раздел будет самым объёмным. Также я раскажу о двух анатомических особенностях ядер вентральных рогов, которые почему-то часто упускаются из вида в отечественных учебниках и атласах.
Ядра вентральных рогов имеют довольно логичные наименования. Кстати, если вы до сих пор путаетесь в анатомических терминах, обязательно загляните сюда. А по поводу наших ядер вентральных рогов — чтобы было удобнее запоминать, я решил группировать их парами.
Заднелатеральное и заднемедиальное ядра
Первая группа представляет собой задние ядра — заднелатеральное (nucleus posterolateralis) и заднемедиальное (nucleus posteromedialis). Пожалуйста, не путайте задние ядра вентрального рога с ядрами, которые обобщённо называются задними, потому что располагаются в заднем, то есть, в дорсальном роге.
Эти два ядра называются задними относительно других ядер вентрального рога. По-другому можно сказать, что эти ядра максимально приближены к центральному каналу из всех ядер вентрального рога.
Из медиального ядра идут волокна, которые иннервируют кожу и мышцы туловища, поэтому медиальное ядро в более или менее выраженном виде мы можем увидеть на протяжении всего спинного мозга. Из латерального ядра идут волокна, которые иннервируют конечности, поэтому наиболее заметно оно в шейном и поясничном утолщениях (по Ю.И. Афанасьеву).
Переднемедиальное и переднелатеральное ядра
Если мы спустимся к самому краю дорсального рога, мы снова увидим медиальное и латеральное ядра, только теперь это переднемедиальное (nucleus anteromedialis) и переднелатеральное (nucleus anterolateralis) ядра. Функции медиального и латерального ядра этой пары аналогичны функциям заднемедиального ядра и заднелатерального ядра, соответственно.
Центральное ядро
Центральное ядро будет последним ядром, которое мы сегодня нарисуем. В процессе подготовки к этому руководству я не нашёл точных описаний функций центрального ядра, но я дополню эту статью, если у меня получится узнать это на кафедре анатомии, ныне закрытой из-за карантина.
Однако, мы можем наверняка сказать, что это двигательное ядро, как и две предыдущих группы ядер.
Проекция мышц иннервируемых частей тела на спинной мозг
Существует закономерность, согласно которой в дорсальном роге располагаются ядра двигательных нейронов.Согласно этой закономерности, нейроны и их ядра, иннервирующие мышцы — сгибатели располагаются дорсальнее, чем нейроны и их ядра, располагающиеся в вентральных областях вентральных рогов.
Также нейроны, иннервирующие мышцы частей тела, располагаются в строгой последовательности: дистальные части тела соответствуют более латерально расположенным нейронам, а проксимальные части тела — более медиально расположенным нейронам.
А теперь две особенности вентральных рогов, о которых я говорил.
Клетки Реншоу
Почему-то эти клетки очень редко можно встретить в учебниках и атласах. И совершенно напрасно, потому что клетки Реншоу являются чрезвычайно важным компонентом рефлекторных дуг. Клетки Реншоу способствуют торможению группы мышц, противположных по действию (антагонистам) мышцам, которые осуществляют сокращение. Например, чтобы согнуть руку в локтевом суставе, нужно не только заставить бицепс сократиться, нужно ещё и сделать трицепс максмально расслабленным, не так ли?
Так вот, это торможение осуществляют клетки Реншоу — небольшие вставочные нейроны, которые располагаются среди двигательных нейронов. Сами клетки Реншоу не оформлены в ядра и располагаются достаточно рассеяно.
Классификация двигательных нейронов
Двигательные нейроны (физиологи их называют также мотонейронами), ядра которых мы только что рисовали в вентральном роге, классифицируют на две группы. Первая группа более многочисленная, она называется альфа-мотонейронами.
Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, которые представляют собой типичные скелетные мышцы, приводящие в движение кости и мягкие ткани. Гамма-нейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, которые располагаются внутри специального мышечного рецептора, называемого веретеном.
На этой схеме мы видим мышечное волокно с выраженными экстрафузальными волокнами, внутри которых залегает нервно-мышечное веретено. Волокна, отходящие от альфа-нейронов я отметил греческой буквой α, а волокна, отходящие от гамма-нейронов — греческой буквой γ.
Пластины Рекстеда
Эта классификация участков серого вещества спинного мозга не особо популярна в нашей стране, однако, в мире она даже более распространена, чем вышеперечисленная мной локализация ядер. Разделение спинного мозга на пластины предложил шведский анатом Брор Рексед в 1952 году, а сегодня, в 2020, ни один западный учебник или атлас по нейроанатомии не упускает эту классификацию. Давайте её изучим.
Дорсальные рога
Итак, дорсальные рога сформированы 1-6 пластинами:
- 1-я пластина соответствует губчатой зоне;
- 2-я и 3-я пластины соответствуют Роландову веществу;
- 4-я пластина соответствует собственному ядру;
- 5-я пластина соответствует расстоянию между собственным ядром и ядром Кларка;
- 6-я пластина соответствует ядру Кларка.
У меня на схеме вышло довольно уродливо условно, поэтому вначале изучения пластин Рекседа лучше всего ориентироваться на ядра.
Латеральные рога
Сам по себе латеральный рог не входит в пластины Рекседа во многих схемах. Однако, расстояние от центрального канала до латерального края серого вещества сформировано 7-й пластиной. Разумеется, нейроны промежуточного ядра входят в эту пластину.
Вентральные рога
Пространство вентрального рога состоит из крупной 8-й пластины, которая соответствует медиальным двигательным ядрам, и 9-й, которая включает в себя латеральные двигатательные ядра.
Центральный канал
Как вы помните, в центре спинного мозга имеется отверстие, называемое центральным каналом. Серое вещество, сгруппированное вокруг этого отвертстия, формирует 10-ю пластину.
Добавить комментарий