Добрый вечер, уважаемые любители фундаментальных медицинских наук. У нас сегодня очередной раздел эстезиологии — науки, изучающей строение и функции органов чувств. Темой нашего сегодняшнего занятия будет орган равновесия, он же — вестибулярный аппарат.
Многие люди знают, что к органам чувств относят зрение, слух, обоняние и вкус. Однако мало кто знает, что вестибулярный аппарат является полноценным органом чувств, не менее значимым, чем орган зрения или слуха.
Более того, вестибулярный аппарат является более древней структурой, чем орган слуха, ведь определять положение тела в пространстве понадобилось ещё самым доисторическим рыбам, а вот полноценным слухом смогли обзавестись только выбравшиеся на сушу земноводные.
Анализатор равновесия
Прежде всего, давайте вспомним нашу небольшую классификацию, которая чётко и точно ориентирует нас в предмете нашего занятия. Не будем забывать, что любой орган чувств является периферическим отделом соответствующего анализатора. В нашем случае идёт речь об органе равновесия, значит, он является периферическим отделом анализатора равновесия. Кроме органа равновесия, в анализатор равновесия входят также подкорковые и корковые центры равновесия и проводящий путь, который соединяет периферию и центр.
Кстати, по аналогии со зрительным и слуховым анализаторами, вы могли ожидать, что на месте центрального отдела я помещу определённый участок коры. Конечно, кора принимает участие в обработке информации от вестибулярного анализатора, однако, здесь есть свои особенности, которых я обязательно коснусь в конце этой статьи.
Анатомия органа равновесия
Орган равновесия располагается очень близко к органу слуха. Орган равновесия и внутреннюю часть органа слуха называют внутренним ухом, что не совсем справедливо, ведь структуры органа равновесия не имеют никакого отношения к слуху. Однако, они действительно близко расположены.
Первое, что нам необходимо запомнить: орган равновесия, как и орган слуха, состоит из двух частей. Первая часть — костная, вторая часть — перепончатая. Перепончатая часть вставлена в костную, как мелкая матрёшка вставлена в более крупную. Мы не можем увидеть перепончатую часть, не удалив костную.
Костная часть органа равновесия представляет собой костную структуру, которая находится в толще пирамиды височной кости. Давайте посмотрим сначала на костную структуру внутреннего уха:
На этой иллюстрации мы видим костную часть органа слуха и костную часть органа равновесия. Костная часть органа слуха — это улитка, она имеет характерный внешний вид, поэтому сразу видим, где орган слуха, а где — орган равновесия:
Крупное отверстие, располагающееся в центре, открывается в улитковый проток, поэтому оно относится к органу слуха. Мы уже говорили об этом в статье про анатомию улитки.
Вестибулярный аппарат, как костный, так и перепончатый, состоит из двух компонентов — преддверие (vestibulum) и полукружные каналы (canales semicirculares). Преддверие отвечает за определение положения тела в момент линейного ускорения, например, если вы едите в автомобиле, а полукружные каналы — за положение тела в момент углового ускорения, например, если вы разворачиваетесь вокруг своей оси. Мы позже разберём, как именно происходит и то, и другое, а сейчас давайте отметим преддверие и полукружные каналы на нашем препарате:
Давайте более подробно изучим анатомию костной части преддверия, и для этого нам понадобится распил того же препарата, с которым мы работали ранее.
Костная часть преддверия
Итак, в костной части преддверия располагаются два важных углубления — сферическое (recessus sphericus) и эллиптическое (recessus ellipticus). В сферическом углублении располагается часть перепончатого лабиринта, которое называется мешочком, поэтому это углубление ещё называют углублением мешочка. В эллиптическом углублении располагается часть перепончатого лабиринта, называемое маточкой, поэтому оно также называется углублением маточки.
Между этими двумя углублениями располагается костное возвышение, которое их разделяет. Это костное возвышение называется гребешком преддверия (crista vestibuli).
Я выделил на нашей иллюстрации эллиптическое углубление красным, сферическое — зелёным, а гребешок преддверия — голубым:
Костная часть полукружных каналов
Преддверие, а точнее, эллиптическое углубление, сообщается с тремя полукружными каналами. Каждый полукружный канал имеет название, соответствующее своему расположению, поэтому вы можете довольно легко их запомнить:
- Передний полукружный канал (canalis semicircularis anterior);
- Задний полукружный канал (canalis semicircularis posterior);
- Латеральный полукружный канал (canalis semicircularis lateralis).
На этой иллюстрации верхний полукружный канал я выделил красным, задний — синим, а латеральный — зелёным:
Каждый канал имеет расширенную часть, которая прилегает к преддверию, эта часть называется костной ампулой (ampula ossea). Прилегающая к ампуле часть полукружного канала называется ампулярной костной ножкой (crus osseum ampullare). Противоположная часть, прилегающая к преддверию не имеет расширения и поэтому называется простой костной ножкой (crus osseum simplex). Простые ножки переднего и заднего каналов срастаются в единую ножку, которая называется общей костной ножкой (crus osseum commune).
Здесь ампулы каналов выделены в соответствии с их цветами на прошлой иллюстрации, а общая ножка выделена розовым:
Перепончатая часть преддверия. Равновесие при линейном ускорении
Перепончатая часть преддверия представлена двумя основными образованиями — мешочком и маточкой. Я уже упоминал эти названия, когда говорил об углублениях в костной части преддверия. Действительно, мешочек располагается в углублении для мешочка (сферическом), а маточка — в эллиптическом углублении.
И мешочек, и маточка представляют собой плотные, соединительнотканные полости, заполненные густой жидкостью — эндолимфой. Как вы помните, эндолимфа также содержится в перепончатом лабиринте улитки. Основной особенностью эндолимфы является очень высокое содержание ионов калия, в отличие от многих других жидкостей организма, насыщенных ионами натрия.
Давайте отметим мешочек (зелёный цвет) и маточку (красный цвет) на иллюстрации из атласа Синельникова:
Эндолимфа может перемещаться между мешочком и маточкой из-за того, что обе полости соединяются при помощи общего протока маточки и мешочка (ductus utriosaccularis). Этот общий проток впадает в более крупный эндолимфатический проток, который заканчивается эндолилимфатическим мешком. Мешочек также сообщается с улитковым протоком при помощи тонкого соединительного протока (ductus reuniens).
Я выделил оранжевым цветом проток маточки и мешочка, желтым — эндолимфатический проток, синим — эндолимфатический мешок и розовым — соединительный проток:
И в мешочке, и в маточке располагаются чувствительные эпителиальные клетки. Участки этих клеток называются пятнами. Соответственно местоположению, различают пятно маточки (macula utriculi) и пятно мешочка (macula sacculi). Давайте рассмотрим их поподробнее.
Пятно — это скопление эпителиальных клеток, которые похожи на волоски. Они так и называются — волосковые клетки (cellulae sensoriae pilosae). Волосковые клетки перемежаются с более короткими опорными клетками, которые формируют структуру пятна. На пятне располагается желеобразная масса, поверх которой мы можем увидеть небольшие твёрдые камешки. Желеобразная масса называется отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), а камешки — отолитами, или статокониями (statoconia). Это похоже на бутерброд, в котором ветчина лежит на хлебе и сверху присыпана кунжутными семечками.
Вот небольшая, но весьма наглядная иллюстрация, на которой вы можете видеть отолиты, обозначенные синим цветом, под ними — отолитовая мембрана, закрашенная жёлтым, и в самом низу — пластинка макулы, которую пронизывают сенсорные волосковые клетки. В действительности отолиты имеют светло-бежевый оттенок, здесь они синие для наглядности.
Кстати, у некоторых животных отолитами служат частицы, попадающие в организм извне. Например, речной рак использует в качестве отолитов частицы песка.
Вернёмся к нашему пятну. Эта бутербродообразная конструкция позволяет нам безошибочно фиксировать малейшие изменения угла наклона головы вперёд/назад, а также нашу скорость во время движения в пространстве — например, в автомобиле. То есть, изменения, связанные с линейным ускорением.
Как же это происходит? Представьте, что вы, например, находитесь в автобусе, который стоит на остановке. Ваша отолитовая мембрана располагается на пятне в полости маточки. Мембрана придавливается сверху отолитами, и ничего не двигается, так как вы находитесь в состоянии покоя в сидячем положении:
Но вот автобус тронулся, например, в этом → направлении, и вы начали двигаться вместе с ним в том же направлении. Движение вашего организма, в том числе, маточки, я обозначил красной стрелкой. В это время отолитовая мембрана, плавающая в эндолимфе, будет отставать от скорости движения остальной части маточки. Её медленный «разгон» будет создавать эффект движения в противоположном направлении (сиреневая стрелка).
Перемещение отолитовой мембраны в эндолимфе очень похоже на то, как снежинки перемещаются внутри шара с новогодней панорамой, если его немного потрясти или перевернуть.
Изгибание волосковых клеток приведёт к открытию ионных каналов на мембранах этих клеток. Как вы помните, эндолимфа богата калием, поэтому калий хлынет в цитоплазму волосковой клетки и вызовет её деполяризацию. Это создаст нервный импульс, который побежит по дендритам биполярных нейронов. Тела этих нейронов залегают в расщелине внутреннего слухового прохода. Кстати, если вы не поняли эту фразу из-за слов «дендриты», «тела» и «биполярные нейроны», обязательно загляните в мой гайд про анатомию слуховой части внутреннего уха. Там вы увидите небольшое описание гистологии нейронов, хотя, конечно, про это следовало бы сделать отдельную статью.
Я выделил оранжевым овалом участки волосковых клеток, которые приходят в движение и открывают каналы для калия, а оранжевыми стрелками я показал направление получившегося в результате этого нервного импульса:
Дендриты биполярных нервных клеток несут нервный импульс к их телам, которые, как я уже отмечал, залегают в расщелине внутреннего слухового прохода. Пройдя тела нервных клеток, импульс направится по аксонам (вторым отросткам биполярных клеток) к головному мозгу.
Множество тел биполярных нейронов формируют округлое образование, называемое ганглием. В нашем случае, мы имеем дело с вестибулярным ганглием (ganglion vestibulare).
Аксоны биполярных нейронов несут импульсы в головной мозг в составе преддверно-улиткового нерва (то есть объединённых волокон от органа слуха и органа равновесия).
Здесь показаны оба нерва, синим цветом я выделил волокна, которые несут информацию от вестибулярного анализатора.
Оранжевым цветом я выделил улитковый нерв:
Полукружные протоки. Равновесие при угловом ускорении
Кроме мешочка и маточки, за равновесие отвечают ещё и перепончатые части полукружных каналов , которые называют полукружными протоками (ductus semicirculares).
Только если мешочек и маточка отвечают за равновесие во время линейного ускорения, полукружные протоки отвечают за угловое ускорение. Базовый пример углового ускорения — это различные вращения головой по сторонам или же ситуация, когда человек кружится вокруг своей оси, как фигуристы во время сложных прыжков.
Как вы помните, полукружные каналы перед соединением с преддверием немного расширяются и образуют ампулы полукружных каналов (выделены красным).
Внутри каждой ампулы находится рецепторный аппарат полукружного протока, который представлен ампулярными гребешками (crista ampullares). В состав гребешка входят волосковые клетки, очень похожие на те, которые мы разбирали, когда изучали мешочек и маточку.
На волосковых клетках располагается желеобразное вещество — купула (cupula). Волосковые клетки буквально погружены в купулу, а купула практически полностью перекрывает просвет полукружного канала. Это отлично видно на иллюстрации:
Как вы помните, полукружные протоки расположены в трёх плоскостях под прямыми углами относительно друг друга. Полукружные протоки изнутри заполнены эндолимфой:
Конструкция, которую мы разобрали ранее, находится в ампулах:
Купула по такому же принципу, как и отолитовая мембрана, реагирует на движения. Только в отличие от рецепторов мешочка и маточки, волосковые клетки полукружных каналов реагируют на угловые движения, такие как повороты головы в стороны. Отличия здесь касаются, прежде всего, не самих рецепторных клеток, а «насадки». Обратите внимание на два принципиальных момента:
- Отолитовая мембрана не сильно поднимается над поверхностями маточки и мешочка;
- Отолитовая мембрана придавлена сверху плотными, тяжёлыми камешками.
В отличие от отолитовой мембраны, купула не отягощена никаких довеском. Также купула очень высоко выдаётся над поверхностью канала, она практически полностью перекрывает.
Такие особенности купулы дополняются особенностями расположения самих полукружных каналов. Как вы помните, они расположены в трёх плоскостях — таким образом, ни одно движение головы не оказывается незамеченным.
Как и в случае с органами преддверия, отклонения волосковых клеток приводят к возникновению импульсов, которые бегут под дентритам биполярных нейронов по привычной нам схеме дендрит-тело нейрона-аксон-преддверно-улитковый нерв-ЦНС.
Кстати, от каждого полукружного канала отходит своё небольшое нервное волокно. Я выделил нерв переднего полукружного канала зелёным, латерального — розовым, а заднего — красным:
Центры обработки вестибулярной информации
Как вы помните, я обещал небольшой рассказ о том, где обрабатывается вестибулярная информация. Когда мы говорили про орган зрения, я сразу называл кору затылочной доли. За обработку слуха отвечает кора височной доли. Вестибулярная информация, конечно, имеет центры обработки в коре (также височная доля) , однако, они значительно уступают по размерам зрительным и слуховым центрам.
Специфика вестибулярной информации такова, что у нас, как правило, нет возможности долго её обрабатывать. Мы можем присматриваться или прислушиваться, но если мы получаем информацию о том, что наше тело резко отклонилось из-за того, что мы поскользнулась, у нас есть лишь доли секунды, чтобы сгруппироваться перед падением или попробовать удержать равновесие при помощи взмахов руками и движений ногами.
Информация от вестибулярного анализатора, попав в головной мозг, сразу же расходится по нескольким центрам обработки. Такое происходит, на самом деле, с информацией от любого анализатора, однако обработка вестибулярной информации наиболее зависима от слаженной работы многих структур головного мозга.
Если уточнить, вестибулярная информация попадает не просто в головной мозг, а в вестибулярные ядра, которые находятся в ромбовидной ямке. Из этих ядер импульсы немедленно расходятся по разным направлениям, таким как спинной мозг, мозжечок и ретикулярная формация, связанная со средним мозгом.
Спинной мозг координирует быстрые движения конечностей, которые соответствуют информации от вестибулярного анализатора. Например, немедленное выставление рук перед собой в случае падения вперёд, чтобы защитить от удара голову. Мозжечок координирует сложные навыки, связанные с обучением и запоминанием сложных согласованных движений, например, кувырки во время разминки в клубе акробатики. Если вы пришли туда в первый раз, вам довольно трудно прыгать вперёд, поджимать голову и группироваться. Через несколько занятий вы уже более уверенно выполняете этот элемент, потому что мозжечок построил необходимые нейронные сети, которые отвечают за это движение.
Средний мозг управляет движениями глаз, которые должны быть согласованными с движениями головы. Вы когда-нибудь замечали, что при поворотах головы ваш взгляд фиксируется на одном и том же месте? Этот эффект и является продуктом взаимодействия вестибулярного аппарата и среднего мозга.
Кора. Зачем же здесь нужна кора? Дело в том, что не всегда сложные движения, согласованные с органом равновесия, должны выполняться немедленно. Иногда нам нужно подвергнуть анализу и синтезу информацию о том, как выполнить то или иное движение. Вернёмся к примеру с первым в жизни кувырком. Перед тем как его выполнить, вы будете довольно долго пытаться занять правильную позицию и максимально точно скопировать позу вашего тренера, когда он демонстрирует этот элемент. Вот именно здесь и понадобится высшая обработка вестибулярной информации.
Теперь мы можем дорисовать недостающие элементы в нашу схему анализатора равновесия:
Добавить комментарий