Подходит к концу мой цикл статей, посвящённый органам специальной чувствительности. Сегодня – последняя статья цикла, в которой мы будем изучать анатомию органа вкуса, а также заглянем в физиологию вкусового анализатора.
Если вы спросите у людей, не связанных с медициной, какой орган отвечает за ощущение вкуса, вам наверняка ответят что этим органом является язык. И это почти так. Дело в том, что язык, конечно, является главным органом, который распознаёт вкусы различных веществ.
Однако, кроме языка, огромное количество информации о пище мы получаем от органа обоняния, который улавливает летучие молекулы вещества до того, как объект начнёт пережёвываться, а также во время самого пережёвывания. Кроме этого, механорецепторы щёк, губ и слизистой оболочки нёба также принимают участие в формировании вкусового ощущения. Косвенно в этом участвует даже слух.
Например, если вы кушаете зефир в шоколаде, вам может приятен хруст нежного тонкого слоя шоколадной глазури. Также вам может быть приятно от ощущения, когда она разламывается у вас во рту. Я знаю, о чём говорю, потому что я люблю злоупотреблять сладостями. Обратный пример – вы с завязанными глазами принимаете некую еду экзотической кухни. Вам кладут на язык кусочек чего-то, который…начинает шевелится. Вы немедленно выплёвываете живое “лакомство”, и здесь не вкусовые рецепторы языка сработали быстрее, а механорецепторы полости рта.
Вкусовой анализатор и орган вкуса
Как вы помните, анализатор какого-либо чувства и орган этого чувства – это не одно и то же. Орган чувства является периферическим отделом, анализатора, а ещё есть центральный отдел – участок головного мозга, в котором происходит обработка информации, полученной от периферии. Центр и периферия соединяются при помощи проводящего путь. В нашем случае, корковый анализ чувства вкуса выполняется в височной извилине – это 43-е поле по карте Бродмана.
Итак, анализатор любого чувства – это орган чувства, проводящий путь и участок головного мозга, в котором происходит обработка информации от органа чувства.
Строение языка
Язык – это мышечный орган, на поверхности которого располагаются вкусовые рецепторы. Помимо участия в восприятии вкуса, язык также выполняет несколько других важных функций:
- Увлажняет пищу при помощи небольших слюнных желёз, которые на нём расположены;
- Участвует в артикуляции, то есть, в произношении слов;
- Помогает пережёвывать пищу, воздействуя на неё механически;
- Участвует в акте глотания;
- Является логотипом Rolling Stones.
Язык как цельный орган
Давайте сначала рассмотрим анатомию языка как цельного органа. Итак, язык имеет верхушку (apex linguae), тело языка (corpus linguae), корень языка (radix linguae). Между верхушкой и телом языка нет заметной границы, а вот между телом и корнем располагается пограничная борозда языка (sulcus terminalis linguae). В центре пограничной борозды есть небольшое углубление, которое называется слепым отверстием языка (foramen caecum linguae).
Тело языка разделяется продольной бороздой на две половины серединной бороздой (sulcus medianus linguae).
Мы будем изучать анатомию языка в целом при помощи иллюстрации из моего любимого атласа топографической анатомии Ю.Л.Золотко:
Давайте отметим на этой иллюстрации:
- Верхушку языка – зелёным;
- Тело языка – голубым;
- Пограничную борозду – сиреневым;
- Корень языка – желтым;
- Слепое отверстие – красным;
- Срединную борозду – оранжевым.
Ткань языка, которая находится дальше корня, покрыта мелкими лимфатическими фолликулами. Скопление этих фолликул называется язычной миндалиной. Это непарная миндалина. Если вы помните, ещё по одной миндалине располагалось около слуховых труб. Эти миндалины, а также глоточная и нёбные миндалины формируют кольцо Пирогова-Вальдейрера.
Язык имеет две поверхности. Верхняя поверхность, которая изображена на этой иллюстрации, называется спинкой языка (dorsum linguae). Нижняя поверхность языка не имеет специального названия – она скромно (и неожиданно) называется нижней поверхностью языка (facies inferior linguae). Нижняя поверхность языка соединяется с дёснами нижней челюсти и дном полости рта при помощи складки слизистой оболочки, которая называется уздечкой языка (frenulum linguae).
Если вы подойдте к зеркалу, откроете рот и слегка поднимите язык, вы увидите уздечку языка:
Мышцы языка
Когда мы перечисляли функции языка, вы могли заметить, что для осуществления этих функций язык должен быть очень подвижным. Именно поэтому язык состоит из мышц, по сути, представляя из себя мышечный пучок, покрытый слизистой, слюнными железами и вкусовыми рецепторами. Также к языку прикрепляются скелетные мышцы, которые управляют его движением.
Таким образом, мы можем разделить мышцы языка на две группы. Первая группа – это мышцы, которые формируют язык, то есть те, из которых он и состоит. Анатомы называют эту группу собственными мышцами языка. Вторая группа – это мышцы, которые начинаются на каких-либо костях и прикрепляются к языку. Эту группу мышц называют скелетными мышцами.
Принципиальное отличие между собственными мышцами языка и скелетными мышцами заключается в том, что собственные мышцы языка изменяют только форму языка, а не его положение в полости рта. Скелетные мышцы, наоборот, не меняют форму языка, но они перемещают его в полости рта, а также выдвигают и задвигают наружу.
Скелетные мышцы языка
1.Подбородочно-язычная мышца (musculus genioglossus). Эта мышца начинается от выступа на внутренней поверхности тела нижней челюсти, который называется подбородочной остью и прикрепляется ко всей нижней поверхности языка. В атласе Грея эта мышца закрашена ярко-красным. Мне нравится иллюстрация из этого легендарного атласа, потому что здесь хорошо заметно, как именно подбородочно-язычная мышца граничит с телом языка.
Ориентируясь на иллюстрацию из атласа Грея, вы можете найти нашу мышцу на иллюстрации из атласа Синельникова, более приближенной к реально существующей цветовой гамме:
Функция: тянет язык вниз и участвует в выдвижении языка вперёд.
2.Шилоязычная мышца (musculus styloglossus)
Пожалуйста, не путайте эту мышцу с шилоподъязычной мышцей, которая относится к средней группе мышц шеи. Обе этих мышцы начинаются от осторого, тонкого шиловидного отростка височной кости, только, соответственно названиям, шилоподъязычная мышца прикрепляется к подъязычной кости, а шилоязычная – к языку.
На препаратах и планшетах вы всегда сможете обнаружить шилоязычную мышцу, потому что она отходит непосредственно от шиловидного отростка. Я выделил зелёным цветом эту мышцу, это из Синельникова:
Функция: тянет язык назад и поднимает его кверху.
3.Подъязычно-язычная мышца (musculus hyoglossus)
Соответственно названию, это мышца начинается на подъязычной кости и прикреляется к нижней поверхности языка. Мышцы языка, как и мышцы шеи, весьма удобно называются – только по одному названию мышцы вы можете понять, где она располагается.
Эта мышца всегда вызывала у меня ассоциации с жевательной мышцей. Они похожи и по форме, и по расположению, только жевательная мышца намного мощнее и располагается снаружи черепа. Здесь я выделил подъязычно-язычную мышцу голубым цветом:
Собственные мышцы языка
Чтобы описать конструкцию собственных мышц языка, я попрошу вас представить язык, разрезанный в сагиттальной плоскости в виде сандвича.
1.Поперечная мышца языка (musculus transversus linguae). Это наиболее мощная мышца языка, которые залегает в середине, если мы будем смотреть на сагиттальный разрез. Поперечная мышца языка будет “начинкой” в нашем сандвиче, то есть она располагается посередине. Эта мышца делает язык более плотным, уменьшая его в поперечном размере.
2.Верхняя продольная мышца языка (musculus longitudinalis superior). Это верхний “ломтик хлеба” в нашем сэндвиче. При сокращении этой мышцы язык укорачивается и верхушка языка загибается кверху.
3.Нижняя продольная мышца языка (musculus longitudinalis inferior). Это – тонкий нижний “ломтик хлеба. Эта мышца опускает верхушки языка вниз.
На этой иллюстрации я обозначил верхнюю продольную мышцу зелёным, поперечную мышцу – сиреневым, и нижнюю продольную – голубым.
Строение вкусового анализатора
Вкусовой анализатор – это суперважный орган. Вкусовой анализатор позволяет нам распознавать вещи, которые подходят для употребления в пищу и отличать их от явно опасных и ядовитых. Вкусовой анализатор представлен небольшими скоплениями клеток, среди которых есть клетки-рецепторы, вспомогательные нерецепторные клетки и базальные, то есть стволовые клетки.
Главными игроками здесь, безусловно, являются клетки-рецепторы. Это очень необычные рецепторные клетки, потому что рецепторные клетки вкуса не являются нейронами. Помните, например, обоняние, где молекулы запаха воспринимаются непосредственно дендритами нейронов? В данном случае мы имеем совсем другой механизм. Обонятельная клетка является эпителиальной клеткой, которая деполяризуется при контакте с неким веществом – органическим, как, например, сахар, или неорганическим, как, например, соль. Изменение заряда клетки-рецептора возбуждает отростки нейронов (они появляются только сейчас) и рождает нервный импульс, который идёт в направлении головного мозга, где и происходит окончательный анализ вкусовых ощущений.
Клетки-рецепторы группируются в небольшие, плотные скопления, которые называются вкусовыми почками (caliculus gustatorius). В западных учебниках физиологии эти скопления называются вкусовыми луковицами, это синонимы. Вкусовые почки не располагаются прямо на поверхности языка. Эти рецепторные участки залегают в выростах эпителия, которые называются вкусовыми сосочками.
Кстати, веществом – медиатором в синапсах между вкусовыми рецепторами и нейронами является АТФ. Это довольно необычно.
Ещё одна особенность проводящей части вкусового анализатора заключается в том, что её обеспечивают сразу два черепных нерва. Передние 2/3 языка иннервируются чувствительными ветвями лицевого нерва (nervus facialis), это седьмая пара, а задняя треть – чувствительными ветвями языкоглоточного нерва (nervus glossopharyngeus), девятая пара.
Вкусовые сосочки и вкусовые почки
Существует несколько типов вкусовых сосочков. От верхушки до корня рассеяны грибовидные сосочки (papillae fungiformes). Это очень хорошее название для этого типа вкусовых сосочков, ведь их округлая верхняя часть действительно похожа на шляпку гриба. На границе тела и корня языка располагаются очень крупные желобоватые сосочки (papillae vallatae), как правило, их не более 8-12. Наконец, латерально, от проксимальной трети языка и до корня, располагаются листовидные сосочки (papillae foliatae).
Здесь красные стрелочки указывают на грибовидные сосочки, зелёные – на листовидные сосочки, а голубые – на желобовидные сосочки.
Наибольшая площадь тела и спинки языка покрыта нитевидными сосочками (papillae filiformes). Эти сосчоки не содержат вкусовых рецепторов, они нужны для механической обработки пищи и осязания текстуры пищи. Нитевидные сосочки устроены так, что пища “прилипает” к ним и это помогает её пережёвывать. Наиболее выраженно нитевидные сосочки развиты у крупного рогатого скота и кисонек. Шершавый язык домашней кисоньки помогает ей пить молоко, просто окуная язык в блюдце с молоком. Наверняка вы такое видели.
Существует устоявшееся мнение, что рецепторы, сгруппированные в сосочках определённого типа, соответствуют распознаванию определённых вкусов. Грибовидные сосочки воспринимают сладкий вкус, листовидные – кислый и солёный, а желобовидные – горький вкус. Во многих источниках сейчас появляются сведения о том, что вкусовые сосочки способны различать все вкусы сразу, однако, я не могу судить о том, насколько это верно.
Помимо четырёх всем известных и уже перечисленных мной вкусов, существует ещё несколько. Несомненно доказано существование вкусовых рецепторов к насыщенной белками пище, этот вкус называется “умами”. Ощущение этого вкуса формирует всем известный глутамат натрия, который в натуральном виде содержится в термически обработанном мясе. Сейчас глутамат натрия успешно синтезируют и используют как усилитель вкуса.
Существование рецепторы к каждому вкусу физиологически обоснованы. Например, рецепторы к сладкому позволяют нам выбирать пищу, которая даёт нам быструю энергию. Умами-рецепторы подсказывают нам, что пища богата белками, значит, нам нужно её съесть, потому что белки – это ценный строительный материал для организма. Горький вкус распознается, прежде всего, как сигнал опасности, потому что многие растительные яды имеют именно горький вкус. Более того, при возбуждении рецепторов горького вкуса повышается активность неспецифического иммунитета – организм немедленно начинает готовится к тому, что в него попадёт нечто опасное.
Добавить комментарий